摩天岭北坡中段不同海拔梯度草本植物多样性生态系统功能分析

2018-07-17张守昊李宗杰宋玲玲何桂萍曹雪萍闫仲平

草原与草坪 2018年3期

张守昊，田青，李宗杰，宋玲玲，何桂萍，曹雪萍,闫仲平

(1.甘肃农业大学林学院，甘肃兰州 730070； 2.兰州大学资源环境学院，甘肃兰州 730000；3.陇南市武都区油橄榄研究开发中心，甘肃武都 746000)

生物量作为生态系统功能的重要表现形式，是生态系统物质循环和能量流动不可缺少的环节,同时是受生物多样性影响的一个重要的生态系统功能特征[1]，有研究报道植物多样性与群落生产力的关系受气候因子、海拔和土壤肥力水平的制约，群落生产力与这些生态因子间均有比物种丰富度和多样性更显著的相关关系[2]。在山地生态系统中，海拔梯度引起环境因子的垂直异质性变化进而影响生态系统的功能和多样性变化，水热和土壤因子共同决定着草地生态系统的结构、功能和生产力水平[3-5]，而水热因子随海拔梯度的变化影响着土壤养分因子的变化，土壤养分的高低直接影响着群落生产力[6]。可见，在山地生态系统开展物种多样性与土壤养分的海拔梯度变化研究，有助于理解草本群落生物量对海拔、物种多样性和土壤养分变化的响应，这些变化如何影响群落结构、功能和生产力也是研究山地生态系统物质循环和能量流动的关键所在。

研究区位于甘肃省白水江国家级自然保护区的主体区域-岷山山系摩天岭北坡森林植被区，横跨岷山和秦岭两大山系,相对高差较大,气候和植被垂直分布明显,是岷山至秦岭物种基因交流和过渡的重要通道。物种数分别占到甘肃省、全国、全世界物种数的61.89%，10.39%和1.73%。该区已被联合国教科文组织批准为世界人与生物圈保护区,并纳入国际生物圈保护区网络[7]。摩天岭北坡是生物多样性、环境与植物关系研究的敏感地区[8]，而迄今为止仍是研究的薄弱区域，目前，摩天岭北坡草本群落的研究主要侧重于群落特征和物种多样性对地形因子的响应[8-10]，有关群落生物量的形成规律及影响因子相关报道较为缺乏。为此，以摩天岭北坡不同海拔梯度上的物种多样性、土壤养分和草本群落生物量实测数据为依据，研究了草本群落生物量在海拔梯度上的分布特征及其与物种多样性和土壤养分的关系，旨在揭示草本群落生物量的形成规律，为区域生态系统管理提供试验依据及理论支持。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃白水江国家级自然保护区摩天岭北坡中部，地理坐标E 104°18′～104°23′，N 32°16′～33°15′，年均温5.8℃，最热月7月15.9℃，最冷月1月-4.4℃，≥10℃积温达2 350℃，与温带地区的气温相近。北坡高山地段年平均降水量1 100～1 200 mm，降水主要集中在6～8月，是甘肃省降水最丰富的地区。海拔1 700～2 700 m地段植被以落叶阔叶林带和针阔叶混交林带为主，样地调查整理出的木本植物主要包括五裂槭(Aceroliverianum)、青榨槭(Acerdavidii)、山杨(Populusdavidiana)、红麸杨(Rhuspunjabensisvar.sinica)、少脉椴(Tiliapaucicostata)、藏刺榛(Corylusferoxvar.thibetica)、华山松(Pinusarmandii)、千金榆(Carpinuscordata)、红桦(Betulaalbo-sinensis)、白桦(Betulaplatyphylla)、铁杉(Tsugachinensis)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)等乔木以及糙花箭竹(Fargesiascabrida)、陕西荚蒾(Viburnumschensianum)、陕西绣线菊(Spiraeawilsonii)、中华绣线菊(Spiraeachinensis)、胡颓子(Elaeagnuspungens)、猫儿刺(Ilexpernyi)、青荚叶(Helwingiajaponica)、小檗(Berberisthunbergii)等灌木。基带土壤为山地黄棕壤。

1.2 样方设计

于2013年8月中下旬进行试验，此时草本植物处于生长旺盛期。在摩天岭北坡中段寨科桥和邱家坝海拔1 700～2 700 m地段，沿海拔梯度设置样线，样线的选址回避人为和自然干扰较大的地段、迹地和大型林窗，选择林相相对整齐的植物群落。试验样地面积20 m×20 m，每块样地内设置4个1 m×1 m草本样方，用GPS测量每块样地的海拔数据[8]。

1.3 研究方法

调查每个小样方内的物种数(物种丰富度)、株数、盖度和密度。地上生物量采用齐地面刈割法，地上部分于105℃下杀青10 min，并于70℃烘箱中烘48 h至恒重，称重，得到地上生物量。地下生物量的采集采用土钻分层取样，土钻直径7 cm，根系取样为0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm，5次重复，把各土层钻取的土样清洗后捡出所有根系，置于80℃烘箱中烘48 h至恒重，称重，然后根据土钻面积和干重换算为单位面积地下生物量(g/m2)。同时采集0～30 cm的土壤样品，风干后测土壤样品的全磷含量(钼锑抗比色法)、全氮含量(凯氏定氮法)及有机碳含量(重铬酸钾硫酸溶液氧化法)。

1.4 数据分析

数据用Excel处理，用SPSS 20.0软件进行分析，对草本层生物量与海拔、盖度、物种丰富度、土壤养分的关系进行一元线性回归分析，并对生物量与盖度和土壤养分的关系进行偏回归分析。采用Origin 9.0作图。

2 结果与分析

2.1 各海拔样地基本状况

10个样地共出现34科53属57种草本植物，其中，菊科、唇形科和毛茛科的草本植物较多，分别占总物种数的14%，7%和7%。海拔1 730 m和1 830 m林地早熟禾作为优势种分布较多，随着海拔梯度升高，莎草科植物代替禾本科成为优势种，随着海拔继续升高杂类草逐渐增多。另外US1、US2、US3、US4是因无花、果等特征而无法进行准确分类的物种(表1)。

海拔2 473 m和2 662 m处的草本群落盖度较高，分别为25.75%和23.00%，海拔2 368 m处较低，仅有7.75%；海拔1 946 m处物种丰富度最高，为6种，而在海拔1 830 m处最低，仅有1.75种；土壤有机碳含量在海拔2 058 m处最大，其值为133.062 g/kg，在海拔2 368 m处最小，其值为17.7422 g/kg；土壤全氮含量在海拔1 946 m处最大，其值为0.092 g/kg，在海拔2 179 m处最小，其值为0.041 g/kg；土壤全磷含量在海拔2 662 m处最大，其值为3.019 4 g/kg，在海拔1 946 m处最小，其值为1.012 g/kg；地上生物量在海拔2 179 m处最高，为35.280 g/m2,而在海拔2 368 m处最低，为2.705 g/m2;地下生物量在海拔2 058 m处最高，为75.743 g/m2，而在海拔1 946 m处最低，为5.638 g/m2。

2.2 草本群落生物量在海拔梯度上的变化

对草本群落地上和地下生物量与海拔的关系进行回归分析比较，结果表明，研究区草本植物地上生物量与海拔梯度相关性不显著(R2=0.030，P>0.05)，试验在海拔2 179 m处时地上生物量与其他海拔差异较大，随着海拔升高地上生物量呈递减趋势；草本群落地下生物量与海拔梯度相关性不显著(R2=0.038，P=0.223),海拔2 058 m处地下生物量与其他海拔差异变化较大，随着海拔不断升高地下生物量总体呈递减趋势(图1)。

表1 样地草本植物的调查

表2 不同海拔梯度草本群落盖度、物种丰富度、地上生物量和地下生物量

图1 不同海拔梯度草本群落的地上、地下生物量Fig.1 The relationship between aboveground and underground biomass at different altitude gradients

2.3 不同海拔梯度草本群落盖度、物种丰富度和土壤养分含量的变化

随着海拔的升高，草本群落盖度、物种丰富度、土壤有机碳含量、全氮含量波动较大，所以其与海拔的相关性不显著(P>0.05)，土壤全磷含量随海拔升高而升高，二者呈极显著正相关(P<0.01)。盖度、物种丰富度与土壤有机碳、全氮、全磷含量的相关性均不显著(P>0.05)(表3)。

表3 海拔、草本层盖度、物种丰富度、土壤养分的相关性分析

注：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上显著相关，下同

2.4 草本群落生物量与盖度、物种丰富度及土壤养分含量的关系

对草本群落生物量与盖度、物种丰富度及土壤养分含量进行回归分析，结果表明，草本群落地上生物量与盖度呈(R=0.352，P=0.026)显著正相关，与土壤全氮含量(R=-0.454，P=0.003)极显著负相关，相比盖度，土壤全氮含量对地上生物量影响更大(图2)；草本群落地下生物量与盖度(R=0.399，P=0.011)显著正相关，与土壤有机碳含量(R=0.538，P=0.0001)极显著正相关,相比盖度，土壤有机碳含量对地下生物量影响更大(图3)。

由于草本群落盖度和土壤养分含量与群落生物量关系均显著相关，故进行偏相关分析(表4)，试验结果表明，控制盖度，地上生物量与全氮的相关程度增大(R=-0.503，P=0.001)，控制全氮，地上生物量与盖度的相关程度也增大(R=0.420，P=0.008)，说明盖度和全氮同时作用于地上生物量时，这两种作用存在微弱的相互抑制；控制盖度，地下生物量与有机碳的相关程度减小(R=0.521，P=0.001)，控制有机碳，地下生物量与盖度的相关程度也减小(R=0.372，P=0.020)，说明盖度和有机碳同时作用于地下生物量时，这两种作用存在相互促进关系。

3 讨论

3.1 草本群落生物量的垂直变化

生物量作为生态系统最基本的数量特征，反映了生态系统获取能量的能力，是研究草地生态系统物质循环，能量流动和生产力的基础[11]。田青等[8]关于摩天岭北坡东南部不同海拔梯度草本植物群落特征的研究发现，草本群落地上生物量与海拔梯度呈显著负相关，地下生物量与海拔梯度相关性不显著。研究结果表明，随着海拔梯度的升高，草本层地上生物量最大值出现在海拔2 179 m处，为35.280 g/m2，最小值在海拔2 368 m处，仅有2.705 g/m2，与其他海拔地上生物量差异较大，这可能影响了地上生物量在海拔梯度上的总体趋势，导致其与海拔梯度的相关性不显著。草本层地下生物量在海拔梯度上的变化波动较大，最小值出现在海拔1 946 m处，为5.638 g/m2，最大值出现在海拔2 058 m，为75.743 g/m2，且与海拔梯度相关性不显著。草本层地上、地下生物量与海拔相关性不显著的原因(1)各样地的植物物种组成不同，群落中的物种组成是物种对环境长期适应的结果，并形成了不同的小生物气候环境，导致植物物种产生了与环境相适应的分布，最终导致不同样地草本层生物量的变化[12]；(2)有研究表明，林下植被生物量的变化受林分林龄和林分密度的影响较大[13-14]。林下植被生物量的变化取决于上层乔木的树冠郁闭度及树形的影响，这些因素通过影响透过乔木层落到林下草本层的光照强度来影响草本层的生长发育，从而影响林下草本层生物量[8]。海拔2 179 m处样地中，乔木只有甘肃枫杨且数量少，林分密度小，林下植被光照充足，生长发育较好，所以地上生物量与其他海拔差异较大，而海拔2 368 m处样地林分密度大且郁闭度较高，影响了林下草本层的生长发育，所以生物量较低；(3)有研究认为土壤养分对植物生长起着重要作用，直接影响群落的物种组成，决定生态系统的结构和生产力水平[15-16]。本研究发现土壤有机碳含量与草本层地下生物量存在显著正相关，因此，海拔2 058 m处草本层地下生物量最高的原因可能是此处土壤有机碳含量较其他海拔较丰富的缘故。

图2 草本群落地上生物量与盖度、物种丰富度、土壤养分的关系Fig.2 The relationship between aboveground biomass and coverage,species richness and soil nutrients in herbaceous communities

图3 草本群落地下生物量与盖度、物种丰富度、土壤养分的关系Fig.3 The relationship between underground biomass and coverage,species richness and soil nutrients in herbaceous communities

表4 草本层生物量与盖度和土壤养分的偏相关分析

3.2 草本层生物量与盖度、物种丰富度及土壤养分的关系

研究区各海拔草本群落物种组成不同，不仅是植物长期适应环境的结果，还反映了各样地的生物气候类型[17]。草本层生物量表示林下草本群落的生产力，研究草本层生物量对于理解草地生态系统的组成与功能有重要意义。有研究发现草本层生物量受物种多样性和物种丰富度的影响[18-20]，同时也受到土壤等因子的影响[3]。研究发现草本层地上、地下生物量与物种丰富度的相关性不显著，而与草本层盖度呈显著正相关，其原因为：(1)各海拔草本群落物种丰富度差异不大，而生物量的变化却较大；(2)即使在物种丰富度较高的群落，草本层生物量的大小还取决于植物的生长发育情况，如盖度，其表明了植物所占有的水平空间面积的大小,一定程度上也反映了植物吸收资源面积的范围，植物所能够利用的空间最终反映在植物的生物量上[18]，即盖度越大，植物吸收的能量越多，生物量也就相应较高。有研究发现草本群落地上生物量与土壤有机碳和全氮含量呈显著正相关[2]，地下生物量与土壤有机碳和全氮含量呈显著正相关[21]，调查发现，草本层地上生物量与土壤全氮含量呈极显著负相关，这可能是因为土壤全氮含量能促进生物量向地上部分的分配，随着地上生物量的增长，逐渐消耗掉了土壤中的全氮，导致其含量下降。地下生物量与土壤有机碳呈极显著正相关，原因可能是随着地下生物量的增多，土壤中的有机残体随之增多，提高了土壤有机碳的累积。与白永飞等[2]和杨秀静等[21]研究结果的差异可能是由研究区特殊的地形条件、土壤条件等引起的，而且随着海拔的升高，土壤水分、温度不断变化，特别是温度的变化可能影响了土壤全氮的分布；另外，其研究对象是草原及高寒草甸纯草地的草本植物，而本研究对象是林下草本植被。

白永飞等[2]报道植物多样性与群落生产力的关系同时受气候因子、海拔和土壤肥力水平的制约，群落生产力与这些生态因子间均具有比物种丰富度和多样性更显著的相关关系。调查发现，草本群落地上、地下生物量均与物种丰富度相关性不显著，与草本层盖度显著正相关，相比之下，土壤有机碳和全氮含量对草本群落地上、地下生物量的影响更显著，且盖度和全氮对地上生物量的影响存在微弱的相互抑制作用，盖度和有机碳对地下生物量的影响存在促进作用，这也就证实了白永飞这一说法。所以，多样性必须同物种组成、干扰、养分供应动态和气候一起才能决定生态系统的结构和动态[22]。