水分与氮素对小麦生长的影响综述

姜小凤 郭天文 郭建国

摘要：从水分和肥料在旱地农业生态系统中的重要意义、氮素对小麦生长发育和器官建成的重要性及水分对氮素转化的作用等方面对水分和氮素对小麦生长的影响进行了综述。

关键词：小麦；水分；氮素；生长；综述

中图分类号：S512.1 文献标志码：A 文章编号：1001-1463（2018）02-0043-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2018.02.012

Correlation Analysis between Isoflavones and Their Components and Quality in Soybean Planted in Gansu

XU Meirong1，2，HAN Shunyu 1， KOU Xianglong 2

（1. College of Food Engineering， Gansu Agricultural University， Lanzhou Gansu 730070， China； 2. Institute of Agricultural Quality Standards and Testing Technology， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The contents of soybean isoflavones in 172 soybean varieties are detected by HPLC， among which 86 are cultivars and 86 landraces， and the contents of crude fat and protein are determined. The results show that the content of total isoflavones is negatively correlated with the protein content， and negatively correlated with the content of fat. The crude fat content is negatively correlated with the content of daidzin， daidzein， genistin and glycyrrhizin. The content of total isoflavones in soybean is significantly positively correlated with the content of daidzin， daidzein， genistein and genistin， and the correlation coefficients are 0.520， 0.268， 0.462 and 0.969 respectively.

Key words：Soybean isoflavones；Daidzin；Genistin；Correlation analysis

小麦是生长于0～200 cm土层的粮食作物，开花至成熟阶段是小麦水分和氮素吸收分配的关键时期，开花后的土壤含水量对营养器官的氮素的向穗部的转移积累及功能叶的衰老有较大贡 献 [1 - 3 ]。近年来，水分胁迫与土壤氮素对小麦根系水分吸收和氮素转移、叶片光合参数、荧光指数和活体叶绿素含量变化、地上部营养器官中氮素转移分配及功能叶生物酶活性、籽粒蛋白质含量和生物产量的影响等方面的研究取得了重要进展。水分胁迫与氮素对小麦产量的补偿机理和水分胁迫下小麦对氮素吸收的调控机制，以及水肥高效配合提高旱地小麦的生产力及其提高作物对氮素的利用率，减少氮肥对生态系统的污染研究将成为热点。我们从氮素对小麦生长、水分对氮转化的作用等方面进行综述，以期对提高小麦氮素利用效率提供参考。

1 水分和肥料在旱地农业生态系统中的重要意义

水分和肥料是旱地农业生态系统中可调控基础物质的重要组成部分，提高其利用效率，促进作物生长发育是目前研究的热点。土壤水分和养分是影响小麦生长的主要因素，并且二者相互影響、相互制约[4 - 6 ]。水分对养分的影响表现在水分有利于土壤养分的矿化，从而提高其有效性，并且可以通过影响植物的代谢过程，进而影响作物对养分的吸收、转运和分布[7 ]；养分对水分的作用表现为养分通过影响根系发育及根系活性，从而影响植物的吸水能力。但在农业生产中，唯有水分和养分合理搭配才能表现出两因子叠加的增产效应[8 ]，并且使得水分和养分高效利用，以达到生态、生产、经济效应最大化。旱地农业中雨季与非雨季降水量不均造成了土壤干湿交替，在此生境下激发了小麦对水分逆境的适应和补偿机制。Kramer [9 ]和Nulsen [10 ]研究发现，水分胁迫后复水限制植物生长恢复的原因在于根系。也有研究发现，水分胁迫后复水对小麦的根系吸水恢复程度和叶面积有显著影响；中度胁迫后复水，根系恢复吸水主要依赖于对原有根系活性的激发，新根生长占次要地位，有利于激发叶面积增长；重度水分胁迫下根系恢复吸水主要取决于新根的增加，对失活根系的激发占次要地位，不利于激发叶面积增长[11 - 13 ]。因此，水分胁迫下复水对春小麦的籽粒产量具有重要作用，若能在复水后缩短根系吸水恢复所需要的时间，增加叶面积，则可提高生产力。

2 氮素是作物生长发育和器官建成的重要元素

氮素是植物生长需要的重要元素之一。植物对土壤有效氮的吸收量是反映其生长状况的重要指标，也是改善土壤贫瘠地区植物生长发育的主要环境因素[14 - 15 ]。氮肥是增加小麦产量不可或缺的肥料投入。

2.1 氮素是作物的生命元素

氮素被称为生命元素。氮素对作物最终产量的贡献为40%～50%，是植物体内蛋白质、核酸、磷脂和某些生长激素的重要组分之一[16 ]，而蛋白质、核酸、磷脂等是组成细胞质、细胞核和生物膜的最基本物质。酶及辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD+等构成均有氮素参与。氮素还是某些植物激素、维生素等对生命活动起调节作用物质的主要成分[17 ]。因此，氮素直接影响细胞分裂和生长[18 ]。

2.2 氮素主宰小麦的生命活动

氮素是作物生长发育和器官建成的重要生物因子，施氮是调节植物生命活动、增加产量和改善品质的关键途径，施氮可通过调控植物的光合、蒸腾、呼吸作用及植物抗氧化系统等来影响植物的生理特性和水分利用效率（WUE）。干旱条件下适量施氮能提高小麦叶片光合系统活性，进而提高产量和WUE，增强植物的抗旱能力，最终促进了净光合速率的提高，具有“以肥调水”的补偿和超补偿效应；相反，氮素缺乏可降低小麦单位叶片叶绿素含量和蛋白质含量，从而降低羧化效率，最终影响光合作用[19 - 20 ]。另外，小麦籽粒蛋白质的积累主要取决于叶片氮素同化物的供应水平和功能叶的衰老程度，增施氮肥能提高氮素同化关键酶硝酸还原酶（NR）的活性和地上部各器官中游离氨基酸的含量，进而促进籽粒蛋白质的合成，提高籽粒蛋白质含量。增施氮肥还能够改善活性氧清除酶SOD的代谢合成，使其维持较高的生理活性，降低超氧自由基的产生速度，延缓功能叶旗叶的衰老，从而提高小麦产量和品质[21 - 22 ]。

增施氮肥是农业生产中最重要的增产措施之一。但氮肥施用不当，会带来环境污染的风险[23 ]。研究表明，华北平原玉米氮肥利用率一般只有20%～30%[24 ]，未被作物吸收利用而残留在土壤中的肥料氮易随降水和灌溉水淋溶到土壤深层或随径流进入地表水，从而污染地下和地表 水[25 - 26 ]，或经氨挥发、硝化-反硝化作用以气体形态进入大气，污染大气环境[27 - 28 ]。因此，适宜的氮肥用量，恰当的施用时期和施用方法，是协调氮素供应与作物吸收，减少氮素损失，提高氮肥利用率的有效措施。

3 水分对氮素转化的作用

水分是氮素吸收、转运和同化的重要限制因子，不仅影响着土壤氮素的转化、迁移，而且影响着植物机体养分的吸收、运转及分布，进而影响植株的水分状况和干旱胁迫进程 [29 - 30 ]。灌水是0～100 cm土层氮素积累量变化的主导因素，水、氮互作是100～200 cm土层氮素积累变化的主导因素[31 ]。充足的水分能促进作物营养器官对氮素的吸收利用，但易使生殖器官氮素积累减少；相反，水分亏缺减少了营养器官叶片的氮素吸收，从而使最大光合作用能力受到抑制，但能明显提高氮肥的累积利用率和瞬时利用率，增加养分吸收速率和干物质累积速率，促进营养器官氮素向生殖器官转化速率的提高[32 ]。另外，土壤水分与小麦籽粒蛋白质含量呈负相关，适度的水分匮乏能显著提高小麦籽粒的蛋白质含量。但随着水分胁迫的加剧，小麦旗叶内超氧自由基的水平逐渐升高，活性氧清除系统SOD活性逐渐下降，膜脂过氧化产物MDA增加，旗叶衰老加速，进而造成旗叶伤害和产量的下降[33 ]。

关于植物地上部生长状况与水分和氮素的关系，在同类作物中也有相关研究。周毅等[34 ]研究表明，水分胁迫下供施氮肥可促进水稻分粟。不同氮素形态和不同施肥水平会影响植物地上部株型结构、叶形态和空间分布、茎叶重量、产量 等[35 - 36 ]。Gao等[37 ]研究表明，水分胁迫下，铵态氮可以增加水稻幼苗的鲜重并增加其抗旱性。因此，水分是氮素的转化是非常重要的因素。

4 结束语

灌水是调控土壤含水量的有效手段，水分胁迫复水后，氮素对小麦光合生理指标、氮素积累和运转效益的影响，以及水分胁迫下氮素对小麦产量的补偿机理、水分胁迫下复水后作物对氮素吸收的调控机制，已成为干旱条件下小麦抗旱增产技术研究的新方向。

植物对土壤水分和肥料的吸收利用是一个相互依赖的复杂生物学过程，是水分与肥料互作效应的综合体现[38 - 39 ]。旱地作物产量的提高依赖水肥的高效配合，要充分发挥水分和养分的增产作用，必须确定水分与养分耦合的关键期、高效期和迟钝期，特别是水分、养分亏缺后的补偿效 应 [40 ]。研究水分胁迫复水后土壤氮素对作物生长发育过程中的光合效能、氮素吸收、转移和同化效率及光合产物累积水平，对于探明干旱条件下作物形态建成和增产机理具有重要积极意义。

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（本文责编：陈 伟）