不同灌溉定额下春小麦光合光响应特征研究

马 莉 王全九

(1.宝鸡文理学院陕西省灾害监测与机理模拟重点实验室， 宝鸡 721013； 2.中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室， 陕西杨凌 712100； 3.西安理工大学水利水电学院， 西安 710048)

0 引言

光合能力的强弱决定作物生产力的大小，净光合速率是反映作物光合能力的重要指标[1]，其大小受到水分、温度、CO2浓度和光照强度等因素的影响[2-5]。为定量研究光合速率对光照强度的响应，前人建立了诸多光响应曲线模型，常用模型有二次多项式模型、直角双曲线模型、直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型、暗呼吸模型和指数模型等[6-9]，这些模型对作物的最大光合速率、表观量子效率、光饱和点及光补偿点等相关生理参数能做出简单估算，但参数计算的准确性，取决于根据研究对象特点选取模型的准确性。因此，部分学者针对不同植物类型，如玉米、大豆、水稻、棉花、碧桃、豇豆、向日葵、毛竹、咖啡等进行了光响应曲线模型的比较研究[10-15]，但针对荒漠绿洲区干旱气候环境下，关于灌溉定额与春小麦光响应曲线的关系及模型的适用性研究报道较少。因此，本研究从不同灌溉定额角度，来分析灌浆期前后春小麦叶片光合作用及光响应特征，并选取直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型4种常用的光响应曲线模型对不同灌溉条件下的春小麦光响应曲线进行拟合，比较4种模型的差异性，以确定不同灌溉定额下最优的春小麦光响应模型，并对相应的光响应参数进行计算，以期为荒漠绿洲区春小麦水分的高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2011—2013年试验布设于中国科学院临泽内陆河流域研究站(39°20′N，100°08′E，海拔1 382 m)，该站位于黑河中游，河西走廊中段，为典型的沙漠绿洲。气候为干旱荒漠气候，干旱高温和多风，多年平均降水量116.8 mm，主要集中在7、8月，年蒸发量2 390 mm。年均气温7.6℃，最高气温39.1℃，年均风速为3.2 m/s。耕作层土壤为砂壤土，平均砂砾含量为57.35%、粉粒含量26.30%、粘粒含量16.35%、容重1.58 g/cm3、田间持水率20.14 cm3/cm3、有机质质量比11.93 g/kg。供试春小麦品种为“1068”，播种量为225 kg/hm2。试验设置6个不同灌溉定额T1(60 mm)、T2(75 mm)、T3(90 mm)、T4(105 mm)、T5(120 mm) 和CK(0 mm，无灌溉)，分别在拔节期、抽穗期、灌浆期和成熟期4个时期进行灌溉，每次灌水量相同，总灌溉量为240、300、360、420、480、0 mm。每个处理设置3个重复，共设置18个小区，每个小区进行防水处理，面积为20 m2。每个处理冬灌量为90 mm，施肥量相同，定期除草和除病虫害。

1.2 测定内容与方法

在春小麦的灌浆前期和灌浆后期，采用Li-6400型便携式光合仪进行光响应曲线测定。选择晴朗的天气，观测时间为08:00—12:00，每个处理随机选取3株长势良好、上部完全展开的小麦叶片(旗叶)进行观测，每个叶片重复观测3次，取平均值。用Li-6400型便携式光合仪自带红蓝光源测定不同光合有效辐射(PAR)梯度下的小麦叶片净光合速率。光照范围设置14个光强梯度，依次为0、20、50、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、2 000 μmol/(m2·s)，自动记录数据。通过光响应曲线的测定来确定最大光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率和表观量子效率等指标。采用冠层分析仪测定各生育期春小麦叶面积指数(LAI)。

1.3 光响应曲线模型

本文采用4种光响应曲线模型[16]进行模拟计算，利用SPSS 19.0中非线性回归分析对光响应数据进行拟合。

直角双曲线模型为

(1)

式中Pn——净光合速率，μmol/(m2·s)

I——光量子通量密度，μmol/(m2·s)

α——表观量子效率

Pmax——最大光和速率，μmol/(m2·s)

Rd——暗呼吸速率，μmol/(m2·s)

非直角双曲线模型为

(2)

式中θ——曲角

直角双曲线修正模型[17-18]为

(3)

其中

γ=α/Pmax

式中β——修正系数

γ——曲线弯曲度

如果β=0，式(3)变为直角双曲线模型。

指数模型为

(4)

式中C0——度量弱光下净光合速率趋近于零的参数

分别采用决定系数(R2)、均方根误差(RMSE)和平均绝对误差(MAE)对模型进行精确性评价[13]，表达式分别为

(5)

(6)

(7)

式中Oi——观测值Si——模拟值

n——样本数

图2 不同灌溉定额下灌浆前后期春小麦光响应曲线Fig.2 Light response curves in early and late stages of filling under different irrigation schedules

其中，R2越大，RMSE和MAE越小，则模拟值与实测值之间的误差越小，模型的模拟结果越精确。

试验数据采用Excel 2010和SPSS 19.0进行数据统计分析及模拟计算。

2 结果与分析

2.1 不同灌溉定额对春小麦叶面积指数的变化特征

叶面积指数(LAI )是衡量作物光合有效辐射的一个重要的空间变量[19]，其大小变化直接影响作物的光合作用、蒸腾作用、水分利用效率及干物质累积等能力。由图1可知，在不同灌溉定额下叶面积指数大小依次为T5、T4、T3、T2、T1、CK。播种后的天数增加至灌浆前期(85 d)时叶面积指数达最大值，而后呈下降趋势。对照CK处理下的春小麦叶片面积、植株高度、地上生物量明显小于其他灌溉处理，且经显著性检验，T1和CK与其他处理之间呈显著性差异。可见，干旱胁迫对春小麦叶片生长具有抑制作用。

图1 不同灌溉定额下春小麦叶面积指数变化曲线Fig.1 Changing curves of leaf area index of spring wheat under different irrigation schedules

2.2 不同灌溉定额下春小麦的光响应曲线变化特征

光响应曲线(图2)表明，在不同灌溉定额下春小麦净光合速率(Pn)随着光合有效辐射的增大呈现迅速增大的趋势，当光合有效辐射PAR值增大到一定水平后，Pn增速减缓，最后趋于稳定。在春小麦灌浆前期和后期，灌溉量小于420 mm(T4)的范围内，随着灌溉定额和光合有效辐射的增加，春小麦的净光合速率逐渐升高。当灌溉量达到480 mm(T5)时，净光和速率反而小于420 mm(T4)处理。低灌溉处理和CK条件下，在强光照射时， PAR大于1 200 μmol/(m2·s)时就已经达到饱和，而后出现了光抑制现象。可见，在一定的灌溉范围内，灌溉量的增加有利于提高春小麦叶片对光合有效辐射的响应。随着生育期的推进，灌浆后期春小麦叶面积指数下降(图1)，最大净光合速率逐渐降低，光合能力减弱。相同PAR值下，各处理的光合速率大小依次为T4、T3、T5、T2、T1、CK(图2)，适当的灌溉量可以提高春小麦的叶面积指数，加快光合速率，提高春小麦生物量及产量。

2.3 4种模型对不同灌溉定额下春小麦光响应曲线的模拟

选取高(480 mm)、中(360 mm)、低(240 mm)3种灌溉处理，采用4种模型对春小麦灌浆前期的光响应曲线进行模拟比较，如图3所示。各模型拟合曲线在PAR小于200 μmol/(m2·s)时，对低灌水处理(T1)的模拟差异性较大，在PAR大于600 μmol/(m2·s)时，对高灌水处理(T5)的模拟差异性较大。指数模型对T5净光合速率的拟合曲线在PAR大于1 000 μmol/(m2·s)后，曲线较实际趋于平缓。其他各模型的拟合曲线与实测曲线符合度较高，且对Pmax的模拟值均高于实测值。4种模型中直角双曲线修正模型对各灌溉处理下春小麦叶片光响应曲线的决定系数R2最大(表1)，对净光合速率的拟合精度最高，公式中曲线弯曲度分别为：γT1为0.012，γT3为0.004，γT5为0.006，T5的曲线弯曲程度大于T3处理(图3)，小麦的饱和光强依次为T3、T5、T1处理。

图3 4种模型对不同灌溉条件下春小麦光响应曲线的拟合比较Fig.3 Simulation values of light response curves by four light response models

3 讨论

3.1 模型检验

采用RMSE、MAE和R2来判别模拟值和观测值之间的差异，RMSE、MAE越小、R2越接近于1，说明模型模拟结果精度越高，反之，则模拟精度越差。依据表1计算结果，直角双曲线模型和非直角双曲线模型、指数模型对高灌水处理下的春小麦光响应曲线模拟精度显著高于低灌水处理，这主要是因为直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型方程是一个单调递增的函数，所求得的Pn随PAR增大而增大，可以方便地估算植物最大净光合速率、光补偿点和表观量子效率。但不能准确地描述强光下的光抑制和光饱和现象，而低灌溉处理下Pn随PAR增强而减小的情况(图2)，导致模型对T1(低灌水)的模拟精度较低。而直角双曲线修正模型对低灌溉处理(T1)的模拟结果精度高于其他模型。R2为0.97，RMSE为0.65 μmol/(m2·s)，MAE为0.52 μmol/(m2·s)，精度最差。直角双曲线模型和非直角双曲线模型对各灌溉处理下的春小麦光响应曲线模拟精度相当，而指数模型的模拟精度最低，直角双曲线修正模型模拟精度最优。综合各灌溉处理下春小麦叶片光响应曲线拟合精度的RMSE、MAE和R2的值，其中直角双曲线修正模型误差计算中R2最大，且RMSE和MAE值最小，模拟精度最高，其次是非直角双曲线模型和直角双曲线模型，而指数模型的R2最小，且RMSE和MAE最大，模拟精度最差(表1)。

3.2 直角双曲线修正模型对春小麦光响应曲线的拟合及特征参数计算

采用直角双曲线修正模型对6种灌溉定额下春小麦净光合速率(Pn)进行了模拟计算，并将模拟值与实测值进行比较，结果如图3所示。经误差计算分析，灌溉前期和灌溉后期模拟值与实测值之间的决定系数R2均为0.99，均方根误差RMSE分别为0.63、0.72 μmol/(m2·s)；平均绝对误差MAE分别为0.49、0.55 μmol/(m2·s)。可见，模拟值与实测值之间的拟合度很好，直角双曲线修正模型可以用来模拟荒漠绿洲区不同灌溉定额下春小麦的净光合速率。

图4 直角双曲线修正模型对不同灌水定额下春小麦净光合速率的模拟值与实测值Fig.4 Observed and simulated values of Pn by correction model of rectangular hyperbolae model under different irrigation schedules

光响应曲线数学模型用来计算最大光合速率Pmax、光补偿点Ic、光饱和点Is、暗呼吸速率Rd等反映作物生理意义的参数，被广泛地应用于作物生长及农业生产的研究中[20-21]。为了定量准确地对比分析不同灌溉定额对春小麦光合作用的影响，依据直角双曲线修正模型的模拟结果，计算了各处理下春小麦的Pmax、Ic、Is、Rd等光合特征参数(表2)。在不同的灌溉定额下，Pmax、Ic、Is和Rd具有显著性差异。其中，Pmax变化范围为4.2～32.0 μmol/(m2·s)。灌浆前期，T4处理下的Pmax最大，比CK提高了79%，比T1、T2、T3、T5分别提高了56%、46%、23%和6%。灌浆后期，T4处理下的Pmax最大，为23.4 μmol/(m2·s)，比T1、T2、T3、T5和CK分别提高了82%、56%、47%、26%和0.4%，T4和T5处理下的光饱和点达到了最大值，在一定程度上反映了在干旱区，灌溉量高的情况下春小麦对强光适应性较强。由于灌浆前期春小麦叶面积指数达到最大值，光合速率加强，导致最大光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、光饱和点、光补偿点呈现灌浆前期大于灌浆后期，到灌浆后期，随着叶片的凋萎，光合速率减小，但春小麦叶片对光能的利用效率增大。Is是作物生长的重要生理指标之一，当PAR超过Is时，作物产生光抑制，导致作物产量下降。各处理中T4的光补偿点(Ic)最小为6.90 μmol/(m2·s)，光饱和点达到了2 390 μmol/(m2·s)，光适应范围增大，而表观量子效率α灌浆前后均最大，分别为0.150、0.152。由此说明，T4灌溉处理下，春小麦对光的适应能力和有效辐射利用率均大于其他处理。

表2 不同灌溉定额下春小麦光响应曲线参数Tab.2 Light response parameters of spring wheat under different irrigation schedules

4 结论

(1)不同灌溉处理下，春小麦叶面积指数在灌浆前期达到最大值，而后叶片开始衰退，叶面积指数减小，导致其光合速率也是灌浆前期大于后期；春小麦叶面积指数由大到小依次为T5、T4、T3、T2、T1、CK，光合速率由大到小依次为T4、T3、T5、T2、T1、CK。

(2)经过对直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型4种常用模型模拟与比较，结果表明，直角双曲线模型和非直角双曲线模型、指数模型对高灌水处理下的春小麦光响应曲线模拟精度显著高于低灌水处理。直角双曲线修正模型拟合得出的光响应曲线精度更高，更接近于春小麦实际的光合特征，是适合荒漠绿洲区春小麦生长的最优光响应模型。

(3)在干旱的荒漠绿洲区，灌溉定额的增加，可以减缓光抑制现象的发生，增强小麦对强光的适应性。其中，T4处理下春小麦的光补偿点最低，而其光饱和点在灌浆前期最高，灌浆后期由于叶片衰退，其光饱和点仅低于T5处理，光适应范围最强。因此，适当的灌溉量可增加春小麦对光的适应能力和有效辐射利用率，提高作物的光物质累积量，实现小麦增产。

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