主成分分析法在四川桤木优树选择中的应用

周先明，徐 春，杨汉波，陈 炙，郭洪英，黄 振，王泽亮

(1.中江县林业技术推广站，德阳 中江 618100；2.内江市东兴区林业局，四川 内江 641003;3.四川省林业科学研究院，四川 成都 610081)

四川桤木(AlnuscremastogyneBurk.)是国产桤木属11个种中最重要的一个特有种，原分布区以成都盆地为中心，遍及四川全省、贵州北部、山西南部、甘肃东南部等地，尤以邛崃山地生长最好[1,2]。桤木生长快，木材用途广，被列为优质造纸材树种，是营造短周期工业用材原料林的重要树种之一；桤木适应性强，根部着生根瘤菌，枝叶为良好的天然肥料，对土壤改良效果明显，是理想的生态防护和混交造林树种[2～5]。20世纪60年代以来，湘、鄂、皖、赣等长江中下游地区相继引种栽培，获得成功，现已成为长江流域平原水网地区防护林、丘陵山区水土保持和短周期工业用材林基地建设中的重要造林树种[6,7]。

四川桤木是亚热带地区乡土纸浆材和大径材阔叶树，在我国华东和中南地区发展前景广阔。然而，目前其人工栽培规模不大且无推广应用的良种，致使植株稳定性较差、生产力不高。品种选育是解决目前四川桤木优良种源/单株问题的关键。基于此，本研究以四川省15个县的四川桤木天然中初选出的157株优树为研究对象，以选择综合性状表现优良的四川桤木优良单株为目标，利用主成分分析法对四川桤木选优性状进行分析，探讨主成分分析法用于四川桤木优树选择的可行性，为该树种的早期实生预选、良种选育提供理论依据和基础材料。

1 材料与方法

1.1 调查区域概况

为研究四川桤木天然林分生长和材性遗传变异规律及产地经纬度与海拔的影响，在四川省的四川桤木主要分布区内进行选择。根据《中国森林立地分类》记载[8]，四川桤木自然分布面积虽然不大，但分布区内的自然条件极其复杂。通过走访各市县林业部门，了解四川桤木在四川省各地的分布和生长情况，深入林区实地调查。在全省林木种质资源调查基础上，选择15个区域的长势良好，没有经过负向选择的四川桤木天然林/人工林，面积要求在6 hm2以上，主要选择样地郁闭度在0.6以上(见图1)。

1.2 初选优树的确定

参照其它用材树种优树选择的方法，结合四川桤木的生物学特性，于2010年2～10月采用5株优势木对比法确定初选优树157株。具体方法：在适合选优的优良林分区内设立样地(20 m×20 m)12个，在确定的样地内分别进行实地调查，最终选择1株树冠均匀开张、树干通直圆满、无病害与机械损伤的植株作为候选优树，以候选优树为中心，在其10 m～25 m半径范围内选择5株各生长性状仅次于候选优树的植株作为优势木。将植株进行统一编号、登记，并用油漆做标记。

1.3 数据调查和材性测定

2010年在样地内对四川桤木优势木(树龄均在7～102之间)，全面测量其树高(H)、胸径(DBH)、冠幅(P)、枝下高(TH)、树干通直度(ST)和树干圆满度(SF)。ST分为5个等级评分：树干通直，占树高80%的树干无缺陷为5分；稍微弯曲，单一主干为4分；在平均直度范围内，单一主干为3分；在平均直度范围内，开叉为2分，弯曲为1分；分值越大，树干越通直，干形越好。SF采用树高4 m处直径与胸径之比表示，值越大，树干越圆满。自然整枝程度根据TH与H比值表示，值越大，整枝效果越好。2010年进行材性取样，共取样157个优树，采用内径为5 mm的生长锥，在胸高1.3 m处同一方向钻取木芯作为样品，分别测量各年轮段的年轮宽度(Wi)。木材气干密度(ρb)的测定采用排水法，具体测定方法详见木材学[9]。

1.4 统计及分析方法

活立木单株材积(V)参照主要树种材积表桦木材积公式计算，计算公式为：

V= 0.000 048 941 191×DBH2.017 270 8×

H0.885 808 89

生长和材性性状(ρb)在进行方差分析前，对数据的正态性，利用R语言的Shapiro-Wilk正态检验法(W检验)检验数据是否符合正态分布，对不符合正态分布的数据进行对数转换，然后进行方差分析(ANOVA)，2个形质性状(ST、SF)先经平方根数据转换，然后进行方差分析。采用DPS数据处理系统进行主成分分析。

图1 四川桤木优树资源收集地

2 结果与分析

2.1 四川桤木各性状变异分析

对四川桤木各形质性状进行方差分析(见表1)，结果表明四川桤木树干圆满度(SF)和通直度(ST)均在不同分布区的林分间均不存在显著的表型差异。自然整枝程度在林分间变幅为0.15～0.59，最大值较最小值高出74.4%，表明四川桤木自然整枝能力在不同分布区域间存在丰富的表型变异。进一步分析发现，四川桤木自然整枝程度在林分内个体间也存在丰富的变异，个体变异系数(CV)高达45.94%，意味着对该性状进行个体选择或优树选择的必要性和巨大的选择潜力。相对而言，四川桤木SF和ST在林分内个体间变异较小，平均个体变异系数分别仅为5.75%和5.64%，表明四川桤木天分内优势木均具有树干圆满、通直的优良特点。通过比较可知，达州宣汉、甘孜泸定的表型变异最为丰富，CV依性状不同变化范围分别在5.69%～74.81%和5.19%～65.87%之间，巴中巴州林分内变异最小，CV依性状不同变化在3.37%～29.60%之间。生长性状(H、DBH和V)、材性性状和单株生物质产量在林分间均在极显著差异。H、DBH、V和单株生物质产量在林分内CV变化范围分别在6.28%～25.96%、7.82%～59.03%、22.48%～135.12%和20.99%～122.44%之间，平均分别为17.21%、21.10%、51.73%和51.92%，表明林分内个体间生长和单株生物质产量均存在丰富的遗传变异。而木材气干密度在林分内个体间CV平均为7.72%，表明林分内个体间木材材性性状变异较小。

2.2 主成分分析及主要选择指标的确定

特征值和贡献率是选择主成分的依据，其提取个数的原则是主成分特征值大于1的m个主成分。以四川桤木8个性状为原始变量进行主成分分析(见表2)，第1主成分的特征值为3.31，贡献率为41.43%，是最重要的主成分；第2主成分的特征值为1.74，贡献率为21.77%；其它主成分的贡献率一次明显减少。前3个主成分的特征值大于1，累积贡献率为78.07%，表明前3个主成分已经把四川桤木综合指标78.07%的信息反映出来。因此，根据选优目标可将前3个主成分作为优树选择的综合指标，记为F1、F2、F3。

表2 主成分特征值、贡献率和累积贡献率

由表3可知，第1主成分与DBH(0.533)、V(0.531)和单株生物质产量(0.537)、第2主成分与SF(0.674)和ST(0.694)、第3主成分与TH(0.734)呈较高的正相关，因总方差超过78%的贡献来自第1和2主成分，所以在优树选择时，DBH、V、SF、ST、TH和单株生物质产量这6个性状是首先考虑的性状特征主导因子，可将其作为优树选择的标准。

表3 各性状变量旋转因子负荷量

2.3 优良单株选择

把157个初选优树的8个性状原始数据Xi标准化代入主成分方程，分别计算在这8个综合指标上的得分Fj(j= 1～3)。以方差贡献率为权重，求出157个初选优树的综合得分值F，并对综合主成分值进行排序，最终以5%的入选率筛选出优良单株8株，即GZLD-5、GZLD-6、MYPW-8、GZTJ-1、GZLD-8、MYPW-7、MYPW-10和GZLD-12。

3 结论与讨论

四川桤木作为培育短周期工业原料林和大径材的乡土树种，根据选优目标，在选优时既要兼顾生长性状也要注重材性性状。本研究以四川省内的四川桤木天然林为研究对象，在四川省种质资源调查的基础上，采用5株优势木对比法初选优树，其选择精度高，实践证明科学合理，具有操作简单且效果明显的特点。方差分析结果显示，所选性状的变异系数均存在较大的差异，其中单株生物质产量的变异系数最大，树干通直度(ST)的变异系数最小，表明四川桤木自身存在极其丰富的遗传变异，同时也说明进行单株选择具有较大的空间，这为四川桤木优树选择奠定了良好的物质基础。这与[6]对桤木自然分布区内表型变异研究得到的结果相一致。

优树选择的方法应针对具体的生产目的而定，范辉华等[10]根据经济性状的重要程度开展了高产油脂无患子优树的选择。汪洋等[11]通过构建多元线性回归方程对红椿天然林优树进行了选择。由于本研究所涉及的初选优树和性状较多，选择主成分分析法能够清楚地显示各性状在植株表型多样性构成中的作用。同时，主成分分析法既能把握植株的综合性状表现，又能简化选优指标，简化选择程序，克服人为主观误差，选择结果准确，客观[12]。根据157个初选优树的综合得分排序，选优结果与植株的实际表型相符合，表明采用主成分分析在四川桤木优树选择上具有较广泛的应用价值。所选8个优良单株性状的稳定性和母本的性状能否在子代中表现出来，这需要在今后的研究中对所选植株进行多年重复调查以及进一步研究，以保证所选优树和遗传育种的准确性。

参考文献：

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[3] Janet I Sprent.固氮生物学[M].刘永定,译.北京：农业出版社,1985.

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[8] 《中国森林立地分类》编写组编著.中国森林立地分类[M].北京:中国林业出版社,1989.

[9] 成俊卿.木材学[M].北京:中国林业出版社,1985.

[10] 范辉华,张天宇,姚湘明,等.高产油脂无患子优树的选择[J].中南林业科技大学学报,2014,34(5):4～8.

[11] 汪洋,闵水发,江雄波,等.红椿天然林优树选择[J].浙江农林大学学报,2016,33(5):841～848.

[12] 贾春红,张利,魏晓,等.主成分分析法在毛叶木姜子优树选择中的应用[J].中药材,2016,39(5):943～947.