黄连木苗期年生长节律、生物量分配及养分积累

2018-07-04郭欢欢李世安

中南林业科技大学学报 2018年7期

郭欢欢，刘勇，姚飞，李世安

（1.北京林业大学林学院，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2.北京市大东流苗圃，北京 102211）

黄连木Pistacia chinensisBunge为漆树科落叶木本油料及用材树种，树冠开阔，叶繁茂而秀丽，入秋变鲜红色或橙红色，常散生于低山丘陵及平原[1]，耐干旱瘠薄，耐严寒[2-4]，抗风力与萌芽力强[5]，对二氧化硫和煤烟的抗性较强[6]。但目前多处于半野生状态，种群数量与规模跟其他树种相比处劣势地位[7]。开展黄连木苗期生长规律及养分积累研究，并采取相应育苗措施提高苗木质量，对扩大种群数量具有重要意义。

在苗木生长规律方面，有研究表明，夏蜡梅1年生实生苗的年生长过程遵循Logistic曲线规律，在苗高、地径速生期适当施肥可促进苗木生长，提高苗木质量[8]。彭玉华通过对台湾桤木年生长特性的研究，对其生长期进行划分，为台湾桤木栽培管理提供了理论依据[9]。5种阔叶树幼苗养分积累和分配规律的研究对乡土阔叶树种的营造具有重要意义[10]。

近几年，有关黄连木的研究主要集中在育苗技术[11]、生理生态[12]、药理作用[13]、病虫害防治[14]及开发利用[15]等方面，而在黄连木苗期生长规律及养分积累方面的研究较少，且近年来养分含量和分配等的相关研究集中在速生林上，对幼苗的养分积累鲜有研究[10]。所以，本试验对黄连木1年生实生苗的年生长节律进行模型拟合，划分生长阶段，并探讨其生物量分配和养分积累特征，旨在掌握其生长节律，为制定合理的栽培管理技术方案提供理论依据，以提高黄连木幼苗成活率及出圃质量。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于北京市大东流苗圃，地理坐标为115°50′E、40°12′N，半湿润大陆性季风气候，春季干旱多风，夏季炎热多雨，秋季凉爽，冬季寒冷干燥，四季分明。年平均日照时数2 684 h，年平均气温11.8 ℃，年平均降水量550.3 mm。地势平坦，黄壤，排水良好。

1.2 试验材料

育苗所用种子为2015年9月采集于河北省涉县黄连木优树，采种后及时用高锰酸钾消毒，然后将种子放入2 ℃冰箱进行低温层积沙藏。2016年3月中旬将种子从冰箱取出，并与消毒后的沙子分层放置（种沙比为1∶3），最后放入20 ℃的人工培养箱中进行层积催芽，有1/3露白时播种。

1.3 研究方法

在试验地选取3个地势基本相同、位置相邻的苗床为试验小区，整地后于2016年3月26日按完全随机区组试验设计播种，播种行距为30 cm。在苗木生长期间定期进行松土、除草、间苗、培土等试验管理。

苗木出土后，每区组随机选取30株黄连木幼苗进行挂牌，每隔15 d用游标卡尺测量地径，用卷尺测量苗高。苗木生长停止后采用对角线法在每区组取5株黄连木样株，从根茎处断开，分别装入自封袋，带回实验室，在80 ℃烘箱中烘至恒质量，分别称根和茎的干质量。之后，采用H2SO4-H2O2消煮法对样品进行消煮，消煮液经定容后，用于N、P、K的定量测定。全N的测定采用凯氏定氮法[16]，全P用钼锑抗吸光光度法，全K测定用火焰光度法[17]。

1.4 数据分析

采用SPSS20.0软件对试验数据进行方差分析和回归分析，采用Excel2013软件作图。划分苗木4个生长阶段参考纪凯婷等对夏蜡梅1年生实生苗的连日生长量变化特征的研究方法[8]，对黄连木1年生苗苗高Logistic拟合曲线方程求二阶导数，得连日生长量变化速率曲线为令其为0，得t=(lnb)/k，将苗高Logistic拟合模型参数代入其中，即可得出黄连木苗高理论速生点。继续对苗高连日生长量变化速率曲线求导并令其为0，则有t={ln[b/将模型参数代入可求出黄连木苗高理论速生阶段的区间，进而算出其他3个生长阶段的起止点。同理可求得黄连木地径理论上的生长阶段。

2 结果与分析

2.1 黄连木苗年生长规律

苗高和地径净增生长量见图1。苗高初始测量值为6.62 cm，在整个生长期只出现一个高峰，时间在播种后115 d，15 d的苗高净生长量达12.13 cm，高峰期后苗高生长减速；而地径生长出现2个高峰期，第1个高峰期早于苗高生长高峰之前，即播种后第100 d，15 d的地径净生长达1.77 mm，第2个高峰晚于苗高生长高峰，即在播种后第130 天，15 d的地径净生长量达2.02 mm，之后，地径生长速度迅速降低。地径的2个生长高峰正好与苗高生长高峰错开，一个在苗高生长高峰之前，一个在之后。苗高和地径净增长量均在播种后160 d左右达到最低值，但两者的生长延续时间有一定差异，苗高净增生长量在播种后130 d基本稳定，而地径净增生长量在播种后130 d达到高峰，且在播种后160 d才趋于平稳。

图1 苗高和地径的净增生长量Fig.1 Net increment of seedling height and root collardiameter

2.2 黄连木年生长模型的建立与拟合

利用SPSS20.0对黄连木苗高和地径的生长过程进行Logistic曲线拟合：拟合方程为根据拟合方程建立黄连木幼苗1年的Logistic生长曲线[11]（见图2、3）。方差分析结果、拟合方程见表1。由表1可知，黄连木的苗高、地径的Logistic方程拟合模型回归关系达到极显著水平，R2分别达到0.990、0.993。从图2、3中可以看出，苗高和地径的生长拟合曲线呈现出明显的“S型”，且2个指标生长的实际观测值与理论值拟合良好。苗高生长曲线在播种后130 d趋于平稳，而地径生长曲线在播种后160 d才逐渐平稳，所以地径的生长延续时间比苗高长，这与实际观测数据所得结果一致。

图2 苗高生长动态与Logistic曲线Fig.2 Growth dynamics of seedling height and its Logistic fitting curve

图3 地径生长动态与Logistic曲线Fig.3 Growth dynamics of root collar diameter and its Logistic fitting curve

表1 苗高和地径的Logistic方程及回归假设检验Table 1 Logistic equations of seedling height and root collar diameter and the regression test

2.3 黄连木幼苗各生长阶段的划分

Logistic曲线方程不但能模拟苗高、地径等黄连木的生长的动态过程，而且通过拟合得到的苗高、地径回归方程可以计算出苗高、地径生长拐点及连日生长量变化速率最快的时间段，从理论上划分黄连木苗高、地径的生长时期。

参考纪凯婷等对夏蜡梅1年生实生苗的连日生长量变化特征的研究方法[8]，可计算出理论上黄连木苗高速生点为（114，34.68），与观测值（115，34.99）相差1 d，其平均生长速度达0.31 cm/d。黄连木苗高理论上的速生阶段为[98，130]，共32 d。其间平均生长量为0.69 cm/d，此阶段的生长量占总生长量的50.25%。同理可得，黄连木地径理论速生点为（123，8.16），与实际值（130 d）之间相差7 d，其平均生长速度达0.066 mm/d，地径理论速生阶段为[91，155]，共64 d，这期间的地径净生长量约为0.686 cm，占总生长量的65.90%。

通过计算，得出了黄连木苗高和地径的理论速生阶段，而根据播种时间和出苗数量可算出黄连木的出苗期，两者结合即可得出其1年生实生苗高生长过程的4个阶段（见表2）：第1阶段，从播种时间到播种后第51天为出苗期，由于苗木个体间存在差异，出苗时间较长；第2阶段，从播种后第52天至97天为生长初期，生长量占全年总生长量的23.70%；第3阶段为速生期，即从播种后第98天至130天，生长持续时间最短，仅占全年总生长时间的16.93%，但生长量占全年总生长量的比例最高，达50.25%，该时期光照充足，雨水充沛，水热等气候条件较好，是黄连木幼苗生长的关键时期；第4阶段是生长后期，即从播种后第131天至190天，生长时间占全年总生长时间的30.69%，而生长量仅占全年总生长量的10.94%。

同理，可以将黄连木1年生实生苗地径生长划分为4个阶段（见表2），出苗期（播种时间–播种后第51天）；生长初期（播种后第52～90天）；速生期（播种后第91～155天），生长持续时间占全年总生长时间的34.78%，生长量占全年总生长量的65.90%；生长后期（播种后第156～190天），生长时间占全年总生长时间的15.22%，生长量占全年总生长量的5.28%。

表2 黄连木1年生实生苗苗高和地径生长时期的划分Table 2 Division of annual growth periods of seedling height and root collar diameter of Pistacia chinensis Bunge

2.4 黄连木苗期生长性状与生物量分配的关系

高等植物是由各种器官组成的统一的有机体，植物各部分间的生长有着极密切的关系[18]。本研究采用线性回归方程Y=a+bX的关系式分别模拟黄连木1年生苗苗高和地径与茎干质量、根干质量几个重要指标的关系，进行相关性分析（见表3）。由表3可知，黄连木1年生苗的苗高与茎干质量间存在显著正相关关系（P＜0.05），而与地径和根干质量之间的相关关系不显著；地径与根干质量间表现出显著地正相关关系（P＜0.05），与茎干质量的相关性则不显著。

表3 黄连木苗期生长性状与生物量分配的相关关系Table 3 Correlation of growth characteristics and biomass allocation in P.chinensis seedlings

2.5 黄连木各器官养分积累特征

分别对黄连木幼苗的茎、根部分进行3种养分元素N、P、K的浓度和含量分析（见表4），结果表明，各元素在茎和根中的浓度大小顺序相同，均为N＞P＞K，并且N的浓度远大于P和K，根的养分总浓度大于茎；各元素在茎和根中的含量大小顺序也相同，均为N＞K＞P，且根的养分总含量大于茎。

表4 黄连木幼苗各器官的养分浓度和含量Table 4 Nutrient concentration and content of each organ of P.chinensis seedlings

3 讨论

黄连木苗期苗高和地径的生长动态呈现出“慢―快―慢”的“S”型曲线，可用Logistic数学模型进行拟合，这与邝雷等对任豆苗期生长节律的研究[19]，覃敏等对不同种源米老排苗高生长规律的研究[20]以及何小勇等对翅荚木苗期生长模型及参数的研究[21]结果相似，本试验中苗高和地径的Logistic方程拟合模型回归关系达到极显著水平，R2分别达到0.990、0993。并且2个指标生长的实际观测值与理论值拟合良好，所以可用Logistic方程对其节律进行拟合，并做分析和预测。

根据所得模型，可以分别算出苗高和地径的速生点、速生期，而出苗期可根据播种时间和出苗数量确定，两者结合即可划分出黄连木1年生实生苗的生长阶段。苗高的生长阶段可划分为4个时期：出苗期，播种时间―播种后第51天；生长初期，播种后第52～97天；速生期，播种后第98～130天；生长后期，播种后第131～190天。地径的生长阶段也划分为4个时期：出苗期，播种时间―播种后第51天；生长初期，播种后第52～90天；速生期，播种后第91～155天；生长后期，播种后第156～190天。出苗期和生长初期苗木幼嫩，抗性较弱，要注意保护。苗高速生期的生长量占总生长量的50.25%，地径速生期的持续时间较长，是苗高的2倍，其生长量占总生长量的65.9%，速生期是苗木生长的黄金时期，应加强水肥管理，促进苗木快速生长。生长后期各指标生长缓慢，逐渐进入休眠。

植物生物量是植物获取能量能力的主要体现，对植物的生长发育和形态建设具有十分重要的影响[8]。本试验中，黄连木1年生苗的苗高与茎干质量间存在显著线性正相关关系，地径与根干质量间也表现出显著地线性正相关关系，因此可以通过测量苗高和地径来推算苗木的茎干质量和根干质量，这与钟琳珊等的研究结果[11]略有不同，这可能是由于种源不同、试验地水热气候条件差异较大、苗木自身养分积累不同等原因造成的。N、P、K是植物体不可或缺的3大养分元素，与植物生长密切相关[18]。各元素在黄连木1年生实生苗茎和根中的浓度大小顺序相同，均为N＞P＞K，根的养分总浓度大于茎；各元素在茎和根中的含量大小顺序也相同，均为N＞K＞P，且根的养分总含量大于茎。

4 结论

（1）黄连木1年生实生苗苗高和地径的Logistic方程拟合模型回归关系达到极显著水平，R2分别达到0.990、0993，拟合效果较好，且由该方程计算出的速生点和速生期与实测数据基本一致，因此可用来对其苗高和地径的生长进行分析和预测。

（2）黄连木1年生实生苗苗高的生长阶段划分为4个时期：出苗期，播种时间―播种后第51天；生长初期，播种后第52～97天；速生期，播种后第98～130天；生长后期，播种后第131～190天。地径的生长阶段也划分为4个时期：出苗期，播种时间―播种后第51天；生长初期，播种后第52～90天；速生期，播种后第91～155天；生长后期，播种后第156～190天。

（3）黄连木1年生苗的苗高与茎干质量间存在显著线性正相关关系，地径与根干质量间也表现出显著地线性正相关关系。

（4）各元素在黄连木1年生实生苗茎和根中的浓度大小顺序相同，均为N＞P＞K，含量大小顺序也相同，均为N＞K＞P，根的养分总浓度和总含量均大于茎。

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