我国南部六种特有冷杉的群落特征及隔离分化研究

2018-07-03李洪兵安丽华

种业导刊 2018年6期

李洪兵，安丽华

（1.四川省食品药品学校，四川峨眉山 614201； 2.北京大学医药卫生分析中心）

冷杉属（Abies）是裸子植物中最重要的属之一，目前全球共有50余种冷杉，广泛分布于北半球温带至亚热带高山区域，在欧亚大陆表现为三处间断分布：一是以南欧山地为中心的地中海、黑海地区，向南越过地中海分布至南岸的非洲北部；二是西起俄罗斯东北部、东至西伯利亚东部、中国东北、朝鲜、及日本的广阔地区，向北于西伯利亚西部稍伸入北极圈内，向南沿阿尔泰山区伸入我国新疆西北部；三是沿喜马拉雅至中国的西南、华中、华南及越南北部高海拔地带，其南界达越南黄连山（北纬22°）和台湾（北纬23°）。我国目前有22种3变种，约占全球种类的一半，是该属现代分布中心之一。

按照传统的观点，冷杉只分布在温带亚高山或亚寒带地域。然而，自20世纪70年代以来，在位于中亚热带的浙江省庆元县百山祖的中山地带（海拔1 700 m左右）发现了百山祖冷杉（A. beshanzuensis），在贵州梵净山发现了梵净山冷杉（A. fanjingshanensis）（海拔2 100～2 350 m），广西元宝山发现了元宝山冷杉（A. yuanbaoshanensis）（海拔 1 700～ 2 050 m），在广西、贵州和湖南三省交界之处发现了资源冷杉（A. ziyuanensis）（海拔 1 650～ 1 750 m），在湖南炎陵发现大院冷杉（A. dayuanensis）（海拔1 350～1 580 m），这些被认为是植物地理学和植物学上的一大发现，否定了亚热带的低、中山无冷杉分布的观点。这些冷杉均被孤立地分布在一个山头或极其狭窄的区域，与分布在我国东缘——台湾中部亚高山的台湾冷杉（A. kawakamii）（海拔2 500～3 300 m）组成一个由西向东的狭窄的条状分布带。他们很可能是晚冰期时冷杉属植物由高海拔分布向低山丘陵甚至平原扩展的佐证，只是在进入全新世（冰后期）时，气候明显转暖，由于冷杉、云杉组成的暗针叶林要求较为寒冷和湿润的气候，使得其在华东低山地区失去优势地位，而被落叶阔叶林和常绿阔叶林所代替。也有人认为他们可能是上新世相对暖湿环境下生存的冷杉种类的孑遗。这些古老的残遗植物的发现，对研究我国南方地区植物区系的发生、演变及第四纪冰川期的气候有重要价值，可作为晚冰期受海洋气候影响地区的“活化石”。

群落特征是影响种群生活的各种环境因子的集中体现，而环境因子影响物种的起源、分化，尤其是属以下各分类单位的分化，受环境因子影响更为显著。因此本文对6种特有冷杉的分布环境条件及其群落特征进行比较；在此基础上，综合孢粉学文献资料，对我国南方6种特有冷杉的隔离分化样式进行初步探讨。

1 研究方法

在元宝山冷杉、大院冷杉、资源冷杉、梵净山冷杉元宝山冷杉和台湾冷杉的分布区进行样方统计见表1，样方大小约1 000 m2，记录样方的经度、纬度，海拔高度、坡向、坡度，测量样方内所有胸径大于5 cm乔木的胸径、树高并采集标本进行鉴定。

各物种在群落中的地位是由其植株数量、树高、盖度等共同决定的。为比较群落内各物种的地位，采用以下公式计算不同物种的重要值：

重要值=（相对多度+相对盖度+相对树高）/3

式中，相对多度=某物种的植株数/样方所有乔木植株数；

相对盖度=某物种的胸高断面积之和/样方所有乔木胸高断面积之和；

相对树高=某物种的树高之和/样方所有乔木树高之和。

表1 6 种特有冷杉植物的分布地点

2 南方5种特有冷杉分布区概况及其群落特征

2.1 元宝山冷杉

元宝山位于广西桂北融水县的中部，地处25°22'～ 25°32'N，109°7'～109°13'E。山脉呈南北走向，属中山地貌，主峰海拔2 081 m，为广西的第三高峰。元宝山为广西起源最古老的山体，自元古代就出露于海面成为陆地。元宝山地处中亚热带气候区，山地气候特色明显，土壤为山地黄棕壤。据元宝山站气候资料：年平均气温16.4℃，1月平均气温4～8℃，极端最低气温-8℃，7月平均气温24～27℃，山顶大于10℃的积温仅1 904℃·d，年降水量达2 379 mm，是广西降水量最多的地区之一。

元宝山冷杉分布在海拔1 700～2 050 m地带，数量在百株以上，冷杉群落现存大树基本上都是老树，林内少有幼苗，很难见到中龄林木。

样方设置于元宝山山顶附近阴坡平台地上，海拔2 050 m。地势较平，样方附近有山溪流经，群落内湿度较大。样方大小为30 m×30 m。

从表2可以看出，该样方共有乔木64株，其中元宝山冷杉（Abies yuanbaoshanensis）6株，平均树高13.3 m，平均胸径25.3 cm。群落乔木层物种组成较丰富，共有27种不同植物。群落性质为针叶树种占优势的针阔混交林，建群种为南方铁杉-包果石栎-元宝山冷杉，其中尤以南方铁杉占优势，其重要值达0.257 6，共有植株11株，远远超过其他物种。元宝山冷杉是该群落的重要组分，但并不占优势。此外，该群落还有较多的另一珍稀濒危植物-南方红豆杉，并有多种杜鹃。

从区系组成来看，该群落地处亚热带山地，为温带成分和热带成分交汇的地方。但由于海拔较高，乔木层中温带性质的北温带成分和东亚-北美间断成分要占优势，但也不乏热带成分。

表2 元宝山冷杉样方特征

2.2 资源冷杉

银竹老山位于广西东北部的资源县，属雪峰山向南延伸的支脉，最高海拔2 021 m，在大地构造上属华夏古陆台，燕山运动所形成的山系，走向有南北向及东北-西南向，地形复杂，坡度较大。气候特点：夏凉冬暖，雨量丰富，年平均气温9.2～12℃，最低气温-3～-5℃，寒潮较强年份可出现-10℃的低温，年降水量2 100～2 400 mm，土壤为酸性黄棕壤。

资源冷杉生长在海拔1 650～1 750 m山地的常绿及落叶阔叶林中，数量在百株以上。

如表3所示，样方位于广西湖南交界的银竹老山，地处26°15'17''N，110°33'18''E，海拔1 839 m，坡度25～30 °。样方大小20 m×50 m。

表3 资源冷杉群落特征

样方统计表明，样地乔木层共有13种54株植物，其中资源冷杉18株，平均树高5.4 m，平均胸径10.7 cm，重要值为0.321 2，远远超过其他物种。群落性质可看作资源冷杉占优势的针阔混交群落。另外，群落下木层有较多的竹子（当地称银竹）组成（32株/4 m2）。其乔木层区系成分还是热带性质和温带性质混交，但热带性质的比例较元宝山要高。

2.3 大院冷杉

大院冷杉分布在山峦起伏，坡度平缓的山地丘陵中心区。东北至西北有海拔1 695 m的万阳山、1 981 m的樟子郎和1 625 m的铁瓦仙作天然屏障，挡住了冬季的西北季风，东南至西南有海拔1 755 m的石凹坳、1 841 m的江西坳作屏障，挡住了夏季的东南季风。因此，该地风速较小。据大院气象站（1 325 m）基础气候数据：平均气温12.3℃，1月气温2.9℃，7月20.8℃；年降水量2 165.2 mm，湿度88%，土壤为山地黄棕壤。

大院冷杉成点斑状或小块状分布在香菇棚至和平坳一带海拔1 350～1 580 m的溪谷两侧山坡上，分布范围南北长4.4 km，东西宽5.7 km，共有植株1 000余株。

如表4所示，样方位于湖南省炎陵县大院林场，地处26°24'29''N，114°1'43''E，海拔1 520 m，坡度约35 °。样方大小为30 m×30 m。

表4 大院冷杉群落特征

续表4 大院冷杉群落特征

样方统计表明，样地内乔木层共有乔木10种32株，其中大院冷杉12株，平均树高17.3 m，平均胸径21.4 cm，重要值为0.452 0，为群落单优建群种。群落下木层也有大量竹子，这是样地内乔木数量较少的一个原因。另外，样地内还有冷杉幼苗21株，说明该群落在未来相当一段时期内在没有大的人为干扰的情况下，冷杉还将继续保持优势地位。马尾松在样方中的出现说明该群落已遭受一定程度的人为干扰。植物区系组成方面，除了建群种大院冷杉为北温带成分外，其他物种多数为热带性质。

2.4 梵净山冷杉

梵净山位于贵州东北部印江、江口和松桃三县的交界处，地处27°54'N，108°41''E，为中生代燕山造山运动和新生代喜马拉雅造山运动形成的，海拔2 572 m。土壤为酸性灰棕壤，pH值4.5～4.7。海拔2 020 m左右7月平均气温16.9℃，1月平均气温-1.5℃，年平均降水量2 594 mm。

梵净山冷杉分布在海拔2 100～2 350 m的烂茶顶、白云寺及锯齿山一带，多出现于近山脊北向的陡峻山坡，南向坡则不见。

如表5所示，样方位于贵州梵净山烂茶顶附近，海拔2 200 m，坡度25～40 °，坡向东北。样方大小30 m×40 m。

表5 梵净山冷杉群落特征

样方统计表明，梵净山冷杉群落样地内乔木层共有植物9种94株，其中梵净山冷杉31株，平均树高7.0 m，平均胸径20.0 cm，重要值0.416 1。该群落乔木层植株数最多而物种种类却最少，是一个梵净山冷杉为建群种的典型针叶林。样地中枯立木（主要为冷杉和铁杉）较多而冷杉幼苗相对较少，生长季整个冷杉群落的外貌却呈枯萎凋败状，可以初步说明该冷杉群落目前正处于衰退阶段，亟待加强抚育管理，以保护这片特有的冷杉林。乔木层的区系组成上，温带性质的北温带成分和东亚-北美间断分布成分无论在物种数还是植株个体数方面都占绝对优势，而热带性质的非常少。

2.5 百山祖冷杉

百山祖山地处浙江庆元县北部和龙泉县交界处，系洞宫山脉，地处27°45'N，119°11''E，海拔1 857 m，和龙泉县凤阳山黄茅尖南北相峙，是浙江第二高峰，山脉走向呈东西掌状分布，据万里林场数据：年平均气温12.9℃，1月平均温度4.1℃，7月平均温度22.7℃，极端最高温度30.1℃，极端最低温度-13.2℃，年降水量2 317 mm，年平均相对湿度85%。

百山祖山冷杉分布在百山祖主峰西南侧1 700 m的山谷沟旁的亮叶水青冈林中，年平均气温只有8～9℃，相对湿度为95%。土壤为酸性灰黄壤，pH值4.5 。目前只有3株，长势较差，有性生殖十分困难。

2.6 台湾冷杉

台湾冷杉分布于台湾中央山脉、玉山山脉海拔2 500～3 300 m的山地，如南湖大山、中央尖山、玉山、奇莱主山、秀姑峦山等山地均有分布。土壤为森林灰化土。冷杉分布区的气候条件：年均温4.6～8.8℃，年降水量2 500～4 000 mm。

3 讨论

在华北、东北、及青藏高原上的冷杉林，其森林最热月的平均温度上限为10℃，下限为15℃，低于或高于这一温度则不利于暗针叶林生长其年降水量一般在600～1 000 mm。而浙、桂、湘、黔新发现的这几种冷杉，其最热月的平均气温都在15℃以上，都与亚热带的落叶阔叶树种混交，并且在其群落中没有发现云杉植物，因而应属于较温暖湿润的类型。我国南部中山地带的这几种冷杉群落，其年降水量都在2 000～2 500 mm，年平均气温在8～16℃左右，夏凉冬冷，雨量丰富。这说明冷湿的气候是这些植物保存下来繁育至今的重要因素，我国东南部由于受季风气候影响而形成的丰富的降雨，可能是这些植物能够生存的关键。

群落组成及其结构的特点是植被对环境因子响应的直观反映。对比以上4个群落，我们可以发现我国南方几种特有冷杉除了都分布于冷湿的中山地带外，在群落构成及其所反映的环境条件上的也存在一些差异。元宝山冷杉群落在四个群落中是湿度最大，也是纬度最南的（北回归线附近）。其乔木层植物种类最多，单个建群种的优势度不很明显，现存大树基本上都是老树，林内少有幼苗，很难见到中龄林木，表明群落是一个过熟的群落。另外，与其它三个群落不同，元宝山冷杉群落的最优势种不是冷杉而是南方铁杉，冷杉在群落中的重要值远低于其他群落中冷杉的重要值。梵净山冷杉群落是纬度最北的一个群落，乔木层植株数最多而物种种类却最少，可能与该群落位于山地背风面，水分条件相对不如其它三个群落有关。该群落可见较多的枯死冷杉，表明群落已经在走向衰亡，尤其需要加以抚育和保护。大院冷杉群落中幼龄植株较多，出现了较多的马尾松，可能受到一定的人为干扰。在区系成分方面，四个群落都表现出亚热带山地的典型特征，乔木层由温带性质和热带性质成分共同组成，但大院热带性质比例相对最高，而梵净山温带性质比例最高，可能与大院纬度较低、海拔最低，而梵净山纬度和海拔最高有关。

我国南部中山地带近年来发现的冷杉的生态习性与现在广泛分布的寒温性冷杉不同，而与上新世的冷杉属相似，而有人提出我国南方新发现的这些冷杉很可能是上新世相对暖湿环境下生存的冷杉种类的孑遗。

晚冰期的孢粉组合研究表明：在距今30 000～22 000年，我国存在寒温性和暖温性两类以云冷杉为主的暗针叶林植被。在上新世-更新世云冷杉属和一些喜暖植物如水青冈、山核桃等共同出现，这说明此时的冷杉具有和喜暖植物生长在一起的生态习性。晚更新世时在浙江天目山、浙江宁波、江苏丹阳、江西吉安、上海以及长江口岸现代已成海洋的“东海平原”等地都发现有暖温性冷杉分布。距今10 000年左右，在江苏建湖庆丰发现有冷杉分布；距今8 700年左右，在闽北沿岸发现有暖温性冷杉分布；这说明第四纪时一方面受到气温广泛下降的影响，同时又受到海洋性气候的作用，降水量高，雪线下降，在我国华南低山地区暖温性冷杉曾广泛分布，该属植物在我国曾有过较现代更为广泛的分布，其垂直分布范围也较现代分布为低，多分布在海拔100 m以下地段。但随着冰后期的到来，引起了气候条件的变化，冷杉分布区退缩，在华南只在元宝山、梵净山、百山祖、银竹老山、玉山及湖南炎陵的山地丘陵地带保存下来，平原反而成为其重要的地理障碍。并且由于环境的变化，导致物种的变异，而成为一个个新的植物种类，它们是我国东部地区第四纪冰期存在山地冰川的见证。

目前，台湾地区的冷杉均分布在海拔2 800～3 300 m的亚高山，属于寒温性的冷杉。这可能是在第四纪冰期时，由于气候的下降，寒温性冷杉分布区南移，通过台湾海峡到达台湾的平原和丘陵地带，随着冰后期的到来，引起了气候条件的变化，从而导致该属分布区的缩小，并向高海拔地区退缩形成了现在的分布格局。

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