5个山茶品种冬季叶片色素含量和叶色参数的变化初探

郭卫珍，李湘鹏，宋 垚，奉树成，张亚利

(上海植物园 上海城市植物资源开发应用工程技术研究中心，上海 200231)

叶片中色素的种类和比例发生变化是导致植物叶片颜色变化的直接原因[1-2]。在以往针对彩叶植物的研究中，较多的是采用色素含量测定并计算百分比[3]、感官鉴别以及比色卡测色等方法来界定叶片颜色的变化[4]，而这些色彩描述无法实现数据化分析，也缺乏一定的准确性和科学性。彩叶植物反映在人眼中的是其叶片的外观特性，目前已有人尝试对植物叶片的色彩信息进行量化[5-6]，其中利用色差计测得的叶色参数可用来定量表征叶片颜色及亮度的变化[7-8]，韩培培[9]和杨淑红等[10]研究发现可用叶色参数来描述3种杉科植物和全红杨叶片的色彩变化，何小勇等[11]则通过测定叶色参数，比较了春、夏和秋3季小叶蚊母树叶片观赏价值的高低。

本研究试材的5个山茶品种(Camelliahybrid)属于山茶科(Camlliaceae)山茶属常绿灌木或小乔木，是由上海植物园自主培育而来且具极高观赏特性的新品种。相比普通山茶，5个山茶品种除具有开花繁密、花期长等特性外，其中有4个品种还具有冬色叶，并随着时间的推移逐渐变化，观叶期可持续2～3个月，这在山茶属内比较罕见，是色彩缺乏的冬季里一道靓丽的风景[12]。本研究旨在探索这5个山茶品种冬季叶色变化期间的色素含量和叶色参数的动态变化规律，并通过相关性分析探讨两者之间的关系，为其在园林上的色彩配置应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在上海植物园科研基地进行。上海植物园位于上海市徐汇区西南部，地处东经121°45′，北纬31°15′，濒临黄浦江，属亚热带湿润季风气候，四季分明，日照充足，年均降水量为1 143.1 mm，年均无霜期约240 d，年均气温15.5 ℃，其中冬季1月平均气温3 ℃左右。

1.2 试验材料

试验材料选用‘黑椿’C.japonica‘Kruo-tsubaki’和小卵叶连蕊茶C.parviovata杂交后代中选育获得的5个品种，每个品种3株，均为10～15 a生，植株的长势、形态、大小基本一致，无病虫害。5个山茶品种冬季叶色的变化情况：‘玫玉’(C.hybrid‘Mei Yu’)叶片在10月为绿色，11月开始零星变色，1月和2月为最佳观赏期，叶片红褐色，3月开始转绿；‘玫瑰春’(C.hybrid‘Meigui Chun’)叶片在10月为绿色，1月开始变色，2月为最佳观赏期，叶片古铜红色，3月开始转绿；‘俏佳人’(C.hybrid‘QiaoJiaren’)叶片在10月为绿色，1月开始变色，2月为最佳观赏期，叶片橘褐色，3月开始转绿；‘小粉玉’(C.hybrid‘Xiao Fenyu’)叶片在10月为绿色，11月开始零星变色，1月和2月为最佳观赏期，叶片赭色，3月开始转绿；‘垂枝粉玉’(C.hybrid‘ChuizhiFenyu’)叶片在冬季不变色，保持绿色。

1.3 试验方法

在2014年10月至2016年3月期间，对5个山茶品种冬季叶色的动态变化定期进行了观察和测定。每年10月5个品种的叶片尚未开始变色，此时在参试植株的东、西、南、北、中5个方位分别选取相同光照强度的叶片进行标定，作为之后取样的叶色参考和对照。从1月叶片大面积变色开始，在已标定叶片的周围选取5片叶，每株取叶片25片，每个品种3株(重复)，每隔30 d取叶1次。

色素含量的测定：叶绿素和类胡萝卜素含量采用丙酮浸提法测定[13]，并参照Lichtenthaler等对Arnon法进行修正的方法计算叶绿素及类胡萝卜素的含量；花青苷含量的测定采用盐酸甲醇浸提法[14]。

使用北京辰泰克ACDI-60全自动测色色差计测定叶片的叶色参数L*、a*、b*值，每个叶片重复3次。

1.4 数据分析

使用Microsoft excel 2010和SPSS 18.0软件进行数据分析，使用Origin 8.5和Microsoft excel 2010作图。

2 结果与分析

2.1 5个山茶品种冬季叶片色素含量的动态变化

叶绿素是植物叶片进行光合作用的主要色素，也是叶片呈现绿色的重要原因。由图1可以看出‘垂枝粉玉’的叶绿素含量显著高于其它4个品种(P<0.05)，1月下旬呈现下降趋势，2月下旬开始急剧上升；‘玫玉’和‘小粉玉’的叶绿素含量介于中间，且2个品种的变化趋势相同，均在10月下旬呈现明显的下降，1月到2月之间缓慢上升，2月下旬后则呈现明显的上升；‘玫瑰春’和‘俏佳人’的叶绿素含量最低，其中‘俏佳人’的叶绿素含量在10月下旬呈现下降趋势，1月下旬之后缓慢上升，‘玫瑰春’的叶绿素含量则一直呈现缓慢的上升。

5个山茶品种冬季叶片变色期间类胡萝卜素含量的变化趋势如图2所示，‘玫瑰春’和‘俏佳人’的类胡萝卜素含量最高，并与其它3个品种存在显著性差异(P<0.05)；‘玫玉’、‘小粉玉’和‘垂枝粉玉’的类胡萝卜素含量在10月下旬急剧上升，1月下旬开始呈现明显的下降，2月下旬之后‘小粉玉’持续下降，‘垂枝粉玉’和‘玫玉’则呈现上升趋势，其中‘垂直粉玉’的类胡萝卜素含量介于5个品种中间。

图1 5个山茶品种冬季叶片变色期间叶绿素含量的变化Fig.1 Chlorophyll content during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

图2 5个山茶品种冬季叶片变色期间类胡萝卜素含量的变化Fig.2 Carotenoids content during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

花青苷是花青素与糖结合而成的化合物，可使叶片呈现出多彩的颜色。由图3可以看出，‘玫瑰春’和‘俏佳人’的花青苷含量最高，且显著高于其它3个品种(P<0.05)；‘垂直粉玉’的花青苷含量最低，呈现先下降后上升再下降的趋势；‘玫玉’和‘小粉玉’的花青苷含量介于中间，从10月下旬开始急剧上升，1月至2月期间缓慢上升，2月下旬之后则开始显著下降。

图3 5个山茶品种冬季叶片变色期间花青苷含量的变化Fig.3 Anthocyanin content during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

叶片颜色是叶片中各种色素综合作用的最终表达，不同色素种类的质量分数百分比发生变化，是导致叶片呈现不同颜色的直接原因[15-16]，图4直观的体现了10月到翌年3月5个山茶品种冬季叶片的3种色素含量百分比(类胡萝卜素∶叶绿素∶花青苷)的变化。‘玫玉’和‘小粉玉’冬季叶片的3种色素含量百分比随着时间的推移变化较大，其中叶绿素含量所占比例先下降后上升，花青苷所占比例先上升后下降，对应2个品种的叶片由绿色-红褐色(赭色)-绿色的变化过程，其中花青苷所占比例在1月和2月达到了最高，此时类胡萝卜素∶叶绿素∶花青苷的比值为1∶5∶4，也是2个品种的叶片颜色表现最红的时候；‘玫瑰春’和‘俏佳人’冬季叶片的3种色素含量百分比随时间变化较小，花青苷所占比例仅在2月呈现略微的上升，导致其冬季叶色变化不明显，2月叶片的类胡萝卜素∶叶绿素∶花青苷比值为2∶3∶5，可知花青苷和类胡萝卜素含量的占比高是其叶片呈现古铜红色和橘褐色的原因；‘垂枝粉玉’叶片中的叶绿素含量高于其它4个品种，所占比例均超过70%，花青苷所占比例则低于30%，其叶片在冬季一直保持绿色。

图4 5个山茶品种冬季叶片3种色素含量百分比的变化Fig.4 Dynamic changes of percentage of three pigments of five cultivars in winter

2.2 5个山茶品种冬季叶片叶色参数的动态变化

色泽在三维空间中的变化可以用叶色参数来定量描述[17]，其中L*表示光泽明亮度，值越大，亮度越高，范围为0～100，代表由黑到白的连续变化。如图5所示，10月下旬‘垂枝粉玉’的L*值最大，‘玫玉’的最小，且与其它3个品种存在显著性差异(P<0.05)；随后，‘垂枝粉玉’和‘小粉玉’的L*值下降，‘玫玉’的L*值则不断上升；1月下旬之后，5个山茶品种的L*值均呈现上升趋势，并在3月达到了最大值，此时‘垂枝粉玉’的L*值最大，‘小粉玉’的最小。这说明5个山茶品种的冬季叶片在变红时光泽明亮度随之降低，变绿时光泽明亮度随之升高，其中‘垂枝粉玉’叶片的光泽明亮度较其它4个品种高。

图5 5个山茶品种冬季叶片变色期间L*值的变化Fig.5 L* values during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

图6 5个山茶品种冬季叶片变色期间a*值的变化Fig.6 a* values during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

图7 5个山茶品种冬季叶片变色期间b*值的变化Fig.7 b* values during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

a*值表示红/绿，值越大，红色越深，值越小，绿色越深。如图6所示，冬季叶片变色期间，‘玫玉’、‘小粉玉’和‘垂枝粉玉’1月下旬的a*值远远大于‘玫瑰春’和‘俏佳人’，且存在差异性显著(P<0.05)。之后除‘垂枝粉玉’的a*值下降外，其它4个品种的a*值均呈上升趋势，并在2月下旬达到最大值，此时‘玫瑰春’、‘俏佳人’和‘垂枝粉玉’的a*值显著低于‘玫玉’和‘小粉玉’(P<0.05)。5个品种的a*值在3月下旬均呈下降趋势，但仍显著高于10月下旬的a*值(P<0.05)。表明5个山茶品种冬季叶片在变红时，a*值会升高，且变红程度越深，a*值越大，叶片变绿时a*值则降低。

b*值表示黄/蓝，值越大，黄色越深，值越小，蓝色越深。由图7可以看出，冬季叶片变色期间，‘玫玉’、‘小粉玉’和‘垂枝粉玉’的b*值先呈下降趋势，在1月下旬达到最低值，之后的2个月则呈上升趋势，在此期间，‘垂枝粉玉’的b*值显著高于其它2个品种(P<0.05)；‘玫瑰春’和‘俏佳人’的b*值先缓慢上升，在1月下旬之后开始下降，2月下旬之后则呈现上升趋势，但仍显著低于‘垂枝粉玉’(P<0.05)。可以看出5个山茶品种的叶片在冬季变红时会随之变蓝，在变绿时会随之变黄。

2.3 5个山茶品种冬季叶片色素含量与叶色参数的相关分析

对5个山茶品种冬季叶片的色素含量与叶色参数进行相关性分析，由表1可知，‘玫玉’叶片中的花青苷含量与L*值呈极显著的负相关(P<0.01)，与a*值呈极显著的正相关(P<0.01)，其类胡萝卜素含量与a*值则呈显著的负相关(P<0.05)；‘玫瑰春’叶片中的花青苷含量与L*值和b*值分别呈极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)的负相关，与a*值呈极显著的正相关(P<0.01)；‘俏佳人’叶片中的花青苷含量与L*值和b*值呈极显著的负相关(P<0.01)，与a*值呈极显著的正相关(P<0.01)，与之相反，‘俏佳人’叶片中的类胡萝卜素含量与L*值和b*值呈极显著的正相关(P<0.01)，与a*值呈极显著的负相关(P<0.01)；‘小粉玉’叶片中仅类胡萝卜素含量与b*值呈极显著的正相关(P<0.01)；与‘俏佳人’类似，‘垂枝粉玉’叶片中的花青苷含量与L*值和b*值分别呈极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)的负相关，与a*值呈极显著的正相关(P<0.01)，叶片中的类胡萝卜素含量与L*值和b*值呈极显著的正相关(P<0.01)，与a*值呈极显著的负相关(P<0.01)。

表1 5个山茶品种冬季叶片色素含量与叶色参数的相关分析Tab.1 The correlation between pigment content and leafcolor parameters of five cultivars in winter

采用积差相关、双尾检验进行相关分析，*代表在0.05水平上显著性相关，**代表在0.01水平上显著性相关
Correlation analysis was carried out by product moment correlation and double tailed test,*Significant difference at 0.05 level,**Significant difference at 0.01 level

综上得出5个山茶品种的叶绿素含量与叶色参数均无显著相关性(P>0.05)；L*值与4个品种的花青苷含量呈极显著的负相关(P<0.01)，与2个品种的类胡萝卜素呈极显著的正相关(P<0.01)；a*值与4个品种的花青苷含量呈极显著的正相关(P<0.01)，与3个品种的类胡萝卜素含量呈极显著的负相关(P<0.01)；b*值则正好相反，它与3个品种的花青苷含量呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)的负相关，与3个品种的类胡萝卜素含量呈极显著的正相关(P<0.01)。

3 结论与讨论

彩叶植物是近年来观赏植物的研究热点之一，其叶片颜色的变化直接影响园林景观效果，叶绿素、类胡萝卜素和花青苷等色素的存在使得植物的叶片呈现出不同的色彩。本试验中5个山茶品种冬季叶片色素含量的波动趋势不尽相同，其中‘玫玉’和‘小粉玉’2个品种冬季叶片中的花青苷所占比例均为先增大后减少，并在1月和2月达到了最高值，此时也是2个品种的叶片颜色表现最红的时候；‘玫瑰春’和‘俏佳人’冬季叶片中3种色素含量的比例总体波动较小，花青苷含量仅在2月呈现略微的增大，2个品种的叶片在2月变红但不明显；‘垂枝粉玉’冬季叶片中花青苷所占比例低于30%，叶绿素所占的比例则超过了70%，其叶片在冬季一直保持绿色；可见叶片内色素含量的比例发生变化是5个山茶品种冬季叶色变化的原因之一，其中花青苷含量的变化是关键因素，这与张敏等[18]、应震等[19]、Saure[20]和Gould等[21]的研究结果相似。

在彩叶植物叶色变化的描述中，色素含量的比例仅仅揭示了叶片变色的内部原因，还需结合其它测量工具对其外部各方面的感官因子进行表述。目前已有大量的研究利用色差计探讨了观赏植物花朵[22]及果皮的呈色[23]与色素含量之间的关系，本试验利用色差计测得的叶色参数对叶片的光泽明亮度进行量化，并定量描述了叶片的红/绿和黄/蓝的颜色变化幅度，克服了以往靠感官定性描绘的缺陷，综合而直观的描述了5个山茶品种冬季叶色的动态变化。在冬季叶片绿色消退、红色显现、再变成绿色的过程中，5个山茶品种的叶色参数随时间发生波动的趋势基本相同，只是在变化时间和变化程度上有所差异。L*值均呈现上升趋势，表明5个山茶品种在冬季叶色变化期间叶片的色泽明亮度不断在升高；b*值先下降后上升，即5个山茶品种的叶色表现为先偏蓝后偏黄；a*值先上升后下降，并在2月达到了最高，此时4个山茶变色品种的红叶表现为最佳，且变红程度越深，a*值越大，表明a*值可作为描述5个山茶品种冬季叶色变化的代表性参数，与韩培培[9]和杨淑红等[10]的结论相同。

进一步分析表明5个山茶品种冬季叶片中的3种色素含量与叶色参数之间的相关性不尽相同，其中5个山茶品种的叶绿素含量与叶色参数均无显著性相关(P>0.05)，这与金叶白蜡[24]和银杏[25]的研究结果相反；L*值与4个品种叶片中的花青苷含量呈极显著的负相关(P<0.01)，与2个品种叶片中的类胡萝卜素含量呈极显著的正相关(P<0.01)；a*值与4个品种叶片中的花青苷含量呈极显著的正相关(P<0.01)，与3个品种叶片中的类胡萝卜素含量呈极显著的负相关(P<0.01)，这与葛雨萱等[26]对香山黄栌的研究结果相同；b*值则正好相反，它与3个品种叶片中的花青苷含量呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)的负相关，与3个品种叶片中的类胡萝卜素含量呈极显著的正相关(P<0.01)。这说明叶色参数(L*、a*、b*)值在一定程度上可反映5个山茶品种冬季叶片中花青苷和类胡萝卜素含量的高低。综上可知叶色参数能够比较全面、科学而定量地描述彩叶植物叶色的动态变化，还可对不同时间、不同植物之间的叶色研究结果进行比较，为彩叶植物在园林景观上的色彩配置应用提供参考。

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