杨树新害虫―中华厚爪叶蜂生物学特性及防治建议

闫家河，周希政，王爱珍，乔伟，杨启萌，卞晓阳

(1.山东省商河县森保站，山东 商河 251600； 2.临朐县国有丹崮林场，山东 临朐 262606； 3.商河县气象局，山东 商河 251600； 4 商河县孙集镇林业站，山东 商河 251607)

中华厚爪叶蜂Stauronematussp.属膜翅目Hymenoptera叶蜂科Tenthredinidae突瓣叶蜂亚科Nematinae，系第一作者2010年6月在山东省商河县国有商河林场杨树林内首先发现的杨树食叶新害虫，经中南林业科技大学魏美才教授鉴定为1新种(新种另文发表，个人通讯)。该虫主要危害欧美杨，发生量大时，常将杨树叶片吃残吃花，对树木生长和生态景观造成明显危害。该种与分布于欧洲和北美的杨厚爪叶蜂Stauronematusplatycerus(Hartig,1840)[异名：杨扁角叶蜂、杨直角叶蜂Stauronematuscompressicornis(Fabricius)]形态相似[1-5]，幼虫危害习性也相似。2011年起，作者对中华厚爪叶蜂的形态特征和生物学特性进行观察研究。

1 材料与方法

1.1 形态特征 用游标卡尺在体视显微镜下测量中华厚爪叶蜂各虫态的量度值，观察记述其形态特征。

1.2 生活史及生活习性 2011年起，在商河县国有商河林场、郑路镇徒骇河堤岸、殷巷镇王楼村等处杨树片林，长期调查、了解不同时段中华厚爪叶蜂各虫态活动情况。在商河县林业有害生物监测防治研究中心周边林地，选择不同时段、在杨树枝条上套60目纱网袋，放入自林间采集的中华厚爪叶蜂成虫或幼虫连续饲养，每天多次观察统计其各虫态历期、寿命、食量等情况；同时，在室内自然变温条件下，观察统计在试管、广口瓶中饲养的各虫态历期等情况。

1.3 卵在梢叶上的分布 2011年5月，在中华厚爪叶蜂第1代卵大部分已孵化、幼虫普遍进入2～3龄时，林间调查卵在3～4 a生欧美107杨树冠中下部第1～3级侧枝叶上的分布规律。由于主要分布在上部6个梢叶上，在前6个梢叶上自基部第1～6片叶逐叶记录，余后的梢叶只记述总有虫叶数，不再分叶片层级。2011年6—7月，分别调查其第2代、第4代卵在梢叶上的分布情况。

2 结果与分析

2.1 形态特征

成虫 雌成虫体连翅长6.76(6.06～7.54) mm、体长6.05(5.18～6.40) mm、头宽1.53(1.44～1.64) mm，雄成虫体连翅长5.17(4.52～5.72) mm、体长4.67(4.06～5.12) mm、头宽1.27(1.14～1.40) mm。体黑色，有光泽，被稀疏白色短绒毛。触角黑褐色，侧扁，雄性尤甚；共9节，第1～2节总长约为第3节的1/4，第3～8节各节端部横向加宽，呈角状。翅透明，翅痣黑色，翅脉淡褐色。前胸背板、翅基片和足黄褐色，后足胫节末端及跗节端部暗褐色至黑褐色(图1a，b)。

a.雌成虫;b.雄成虫图1 中华厚爪叶蜂成虫

卵 腹内卵长1.06(0.98～1.18) mm，宽0.31(0.28～034) mm，淡黄白色，香蕉或长肾形，略弯曲，一端较粗，另端较细。卵包内的卵长椭圆形，长1.30(1.18～1.42) mm，宽0.60(0.58～0.62) mm；卵包长1.46(1.24～1.82)mm、宽0.58(0.38～0.78) mm、高0.35(0.18～0.64) mm (图2c，d)。初产卵包略突起于叶脉表面，随着卵的发育，逐渐膨胀、明显突出(图2e)。

c.卵包;d.卵包内近孵化的卵;e.卵的分布及小幼虫取食状 图2 中华厚爪叶蜂卵和卵包

幼虫 雌幼虫5龄，雄幼虫4龄，幼虫体长及头宽见表1。初孵幼虫通体白色，近透明，口器淡褐色，单眼黑色，胸足端部淡褐色。随着取食，体渐变为绿色或鲜绿色，头部褐色，单眼黑色，各胸足基半部及外侧淡褐色；胸、腹部的背面和侧面着生大小不等的圆形或长形褐色斑点。老熟时，体色变为黄绿、青绿或嫩绿色(图3f)。

表1 中华厚爪叶蜂各龄幼虫体长及头宽

图3 中华厚爪叶蜂幼虫

蛹及茧 离蛹，长4.97(3.30～6.32) mm；初为绿色，仅复眼和触角基部淡褐色；羽化前渐变为褐色至黑色(图4g，h)。茧椭圆形，初为黄褐色或绿褐色，后为深褐色或茶褐色。雌茧长7.04(6.22～7.66) mm、宽3.56(3.06～4.00) mm、高2.41(2.06～2.64) mm；雄茧长5.32(4.54～7.00) mm、宽2.63(2.24～3.64) mm、高2.04(1.58～3.52) mm(图4i)。

g.蛹;h.蛹;i.茧图4 中华厚爪叶蜂蛹和茧

2.2 生物学特性

2.2.1 生活史 中华厚爪叶蜂在山东省商河县1 a 发生7～8代，以老熟幼虫在树冠投影面积内，深约5 cm的土壤表层作茧越冬。翌年3月下旬、4月上旬开始化蛹，4月中下旬开始羽化，当天即可交尾，第2天即产卵。4月下旬开始出现幼虫。由于各虫态发育期短，从第1代后期开始，林间各世代重叠。幼虫9月下旬开始老熟越冬，10月中下旬全部老熟越冬。

2.2.2 生活习性

成虫 成虫多在早晨至上午羽化。先将茧顶端环咬一周，顶开茧盖，渐渐钻出茧外。羽化后，多爬行上树，在枝叶上静栖。成虫全天均可产卵，每次产1枚，历时60～130 s。产卵时，成虫腹部下弯，用产卵器沿叶脉纵轴方向划开长约1.5 mm的裂缝(图5j)，将卵推挤入卵槽内，形成长椭圆形的卵包。成虫单雌产卵量约30枚，遗腹卵一般3～6枚。

阴雨天，成虫在叶面或叶背静栖(图5k)；夜间，在叶背或叶丛间静栖不动。成虫有一定趋光性。成虫寿命1.0～5.3 d，其中，雌虫2.8 d(1.0～5.3 d/34头)，雄虫2.1 d(1.0～4.3 d/24头)。采集、饲养和观察215头成虫，雌雄性比1.03∶1，约为1∶1。

j.成虫产卵状;k.成虫在叶背栖息状图5 中华厚爪叶蜂成虫产卵及栖息状

卵 第1代卵主要产在树冠中下部第1～3级侧枝叶。第2代以后，逐渐自下向上部枝叶转移(视下部叶片被害情况，残叶多、可供产卵的叶片少，则向上转移；前代危害轻，则仍以中下部枝叶为主)。卵在梢叶上的分布情况见表2。

表2 中华厚爪叶蜂卵在梢叶上的分布

卵大多产于叶片主脉，随着叶片老化，后几代产在侧脉的渐有增加；2011年调查，产于主脉上的第1代卵占96%以上，第2代卵占94%以上，第4代(累计卵量)占80%以上。卵在主脉的分布，以中部和基半部最多，端部最少；卵在侧脉的分布，以第1侧脉最多，第2～3脉次之，第4脉及以后最少。

单叶卵量，多为1～3枚。第1代卵期调查409个有卵叶，有1枚卵的占46.2%，有2枚卵的占26.4%，有3枚卵的占15.9%，有7枚卵的仅0.24%。第4代卵期调查271个有卵叶，有1～3枚卵的占95%以上；最多的1个叶片有卵18枚。

卵历期118～180 h(4.9～7.5 d)。7—8月气温高时，历期较短，9月至翌年5月气温较低，历期较长(表3)。

表3 中华厚爪叶蜂卵历期

幼虫 卵近孵化前一端出现1对小黑点，即幼虫的2个单眼；口器黄褐色，胴体乳白色，在卵内间歇蠕动(图6 l)。孵化时，幼虫渐渐撑裂卵包，从靠近叶脉中线一侧先裂一长形口(长占整个卵包的1/2，靠近头部的一端先开裂)，裂口处小幼虫逐渐向外爬(图6 m)，卵包的一侧则全开裂。孵出过程约20～30 min。初孵幼虫不食卵壳，静栖约15 min后即爬至距卵壳最近2～3 mm、远至10～30 mm处开始取食。取食前，小幼虫先围绕叶片上的取食点，在直径4～5 mm的圆周处分泌白色泡沫状液体，后凝固形成一圈或不规则分布的白色结晶丝，幼虫在圆圈或结晶丝范围内的叶背取食。取食成针眼大小的孔洞后，再穿洞爬至叶正面，在与叶背相对应处再吐一圈结晶丝；无论幼虫大小，取食前都在叶片正反面吐结晶丝，其范围和界限基本相对应(图6 n)。取食形成的孔洞多呈圆形，有的呈长条形或不规则状。幼虫一般每取食10～20 min，停歇2～3 min后再取食，如此重复。

幼虫分泌物叠加累积形成的白色结晶基座宽大，顶端尖锐呈锥形，在叶面上高1～3 mm不等，每个相距0.5～4 mm不等。

幼虫取食时，3对胸足尤其是中后足紧抓取食部位的叶肉，前2对腹足也紧贴叶肉，主要起固着或支点作用，腹部自第3节起常上举，第6～7节达最高度，第8～10节则下卷，即腹中后部呈末尾下卷成半圆形或“S”形的上举状。取食时，幼虫除前行外，还可倒行或掉头，既取食又吐液。幼虫静栖时，口器、前足等全部贴在咬痕处，一般虫体不弯曲，多平伸或斜伸成近直线，腹内部仍继续蠕动，消化食物。

幼虫取食叶肉和侧脉，一般不取食主脉尤其是叶片基半部的主脉；端半部主脉如果较细弱，照常取食。幼虫在1个叶片上，一般不转移危害部位，但如果遇到较粗大的侧脉、取食至叶片边缘、其它幼虫个体相邻且虫量较多等情况，则多转移危害部位，另寻它处取食。一般不转叶，少数转移到相邻叶片。

l.幼虫孵化；m.幼虫孵化;n.幼虫危害及吐结晶丝状图6 中华厚爪叶蜂幼虫孵化及危害吐结晶丝状

经饲养观察，雄幼虫4龄，雌幼虫5龄，幼虫蜕皮后，新龄幼虫一般将虫蜕食掉，仅留头壳皮，粘在叶面上可连续1～2 d不掉落。

不同虫龄幼虫的历期因发生时期、气温高低而不同，7—8月气温高，幼虫历期较短，9—10月气温较低，幼虫历期较长(表4)；有1特例，1头2龄幼虫因意外竟然历时11 d，后正常老熟下树，整个幼虫期25 d。雌虫384～432 h(16～18 d)。

1～3龄幼虫食叶量较少，4～5龄食量较大；气温高的世代，幼虫食量大；气温低的世代，幼虫食量略小。一生中，雄虫食叶量1.82～4.90 cm2，雌虫食计量2.39～5.25 cm2(表5)。按欧美107杨每片叶30 cm2计，5～7头幼虫即可吃残甚至吃光1片叶。

表4 不同时间观察的中华厚爪叶蜂幼虫历期 h

注：雄虫为1～4龄完整历期，雌虫为1～5龄完整历期；温湿度数值为野外条件下的平均温度和平均相对湿度。

表5 不同时间观察中华厚爪叶蜂幼虫取食量 cm2

注：雄虫为1～4龄完整历期，雌虫为1～5龄完整历期；温湿度数值为野外条件下的平均温度和平均相对湿度。

幼虫老熟时，体由深绿或绿变为黄绿、青绿或嫩绿色；从初变色至老熟落地历时约80 min。幼虫老熟后，大多随风力或自身重力自然掉落树冠投影面积下的地面；少数幼虫则自取食部位爬至叶柄或枝条上，沿枝干爬到地面(图7o)。幼虫落地后，约1～2 min假死不动，然后爬行寻找土缝，潜入地表土深2～5 cm作茧。此时，幼虫极易被蚂蚁捕食；一旦被咬，即使伤口很小，幼虫亦不能入土作茧，继而死亡。在林间，非越冬代幼虫老熟后绝大多数入土作茧，仅少量在叶面或叶柄处作茧，也能正常羽化。

蛹 老熟幼虫多在土壤表层作茧、化蛹，少量在枝叶表面作茧(图7p)。初吐的丝淡白色，约2 h后渐变淡灰色，4 h后整体变淡绿褐色；约7 h后整体变为深褐色至茶褐色。

幼虫室内在两叶面间作茧的过程：先在头部一端的叶面两侧和前后吐丝，一会儿俯身，一会儿仰身，头部左右摇摆、上下吐丝，一直到胸部中间位置，形成膨松状丝茧；然后调头在尾端再重复相同的动作吐丝(图7q)。作茧过程中，可见的调头一般约4～6次，前几次调头一般相隔6～10 min，随着壁丝的增厚，间隔时间越来越长，后几次调头一般相隔20～30 min。整个作茧过程持续3 h左右，其内部修补完善工作约再需1～2 h。

O.幼虫老熟后少部分沿树干下爬;p.幼虫老熟后少部分在叶面作茧化蛹;q.幼虫作茧状图7 杨厚爪叶蜂幼虫老熟下树及作茧

室内自然变温条件下，从作茧至羽化出茧所需时间详见表6。野外历期未观察。

表6 中华厚爪叶蜂作茧化蛹至羽化历期

注：饲养条件为室内自然变温。

3 防治建议

3.1 保护和利用天敌 经调查，中华厚爪叶蜂的捕食性天敌主要有东亚蠋蝽Armacustos(Fabricius)[6]、异色瓢虫Harmoniaaxyridis(Pallas)、大草蛉ChrysopaseptempunctataWesmael、广腹螳螂Hierodulapatellifera(Serville)、棒络新妇蛛NephilaclavataL.Koch等，及喜鹊、灰喜鹊、麻雀等鸟类。发现1种幼虫-蛹寄生蜂，有待鉴定。天敌对于控制种群密度具有积极作用，在虫害轻至中度发生时，应优先保护和利用天敌，采取自然控制方式。

3.2 旋耕地面 中华厚爪叶蜂幼虫主要在地表土壤中作茧、化蛹，虫口密度较大的世代(一般为6—7月)，在化蛹期浅度旋耕土壤，可有效杀死虫蛹。

3.3 化学防治 对于发生中度以上危害的片林，可在中华厚爪叶蜂幼虫危害盛期，选用触杀性强的阿维菌素(或甲维盐或高效氯氰菊酯等)∶敌敌畏∶柴油，按1∶1∶10的比例，在合适天气条件下用烟雾机喷烟防治，防控效果极佳。

对于不宜烟雾机防治的林带林网或其他林分，可用机动喷雾机喷药防治。在幼虫危害期选用25%灭幼脲1 500倍液、2%阿维菌素3 000倍液、1%甲维盐3 000倍液、1.2%苦烟乳油1 000倍液等，杀虫率均在95%以上，具有良好防效。

4 讨论

经饲养观察，中华厚爪叶蜂雄幼虫4龄，雌幼虫5龄，这与杨扁角叶蜂幼虫有5龄明显不同[1,3-4]。

幼虫老熟后，大多随风力或自身重力自然掉落地面，这与有关资料记载杨扁角叶蜂幼虫沿枝干下爬地面入土的单一下树方式也有所不同[1,3-4]。

幼虫取食前在叶面分泌密集的白色直立尖状结晶物，是此类昆虫独特现象。幼虫之所以分泌结晶丝，分析认为，其作用一是为圈定取食前的范围或领地，防止其他同类或昆虫侵犯。一个有趣的现象是，叶片正面的结晶丝一般较叶背面多而密，可能是惯于在叶背取食的幼虫不易发现入侵者而加大阻击作用。而据赵晓单对杨扁角叶蜂幼虫分泌物成分进行化验分析，其具有明显的拒食活性[1]，显示白色结晶确实具有防止其他昆虫取食的拒避作用。二是幼虫往往在取食过的咬痕表面或周边再吐液，结晶丝或平坦、或直立，可能也具有防止取食部位水分散失的功能。主脉及其附近取食处的结晶丝多而厚，其它咬痕处结晶量较少。

我国此前在新疆、辽宁、河南、陕西、甘肃、北京、湖北等省(市、区)以及山东菏泽发现的杨扁角叶蜂(杨直角叶蜂、扁角厚爪叶蜂)[1-5]，是否为国外分布的杨厚爪叶蜂Stauronematusplatycerus或商河县发现的中华厚爪叶蜂Stauronematussp.，有待采集标本，进一步研究确定。

关于中华厚爪叶蜂雌雄幼虫在不同气温下的取食量变化等问题，尚待今后继续试验研究。

志谢：本文承中南林业科技大学魏美才教授审阅，并鉴定和订正叶蜂学名；本单位王涛、王晶等同志帮助进行饲养和观察。特致谢意！

参考文献：

[1] 赵晓单.杨扁角叶蜂生物学特性及幼虫分泌物的研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2009:9-25.

[2] 黄维正.杨直角叶蜂在河南的危害与风险性管理[J].河南林业科技,2009,29(1):31-33.

[3] 李富学,赵中有,郝猛进,等.杨直角叶蜂生物学特性观察及防治[J].林业科技通讯,1990 (9):28-30.

[4] 张华,杨建文.杨扁角叶蜂在鲁西南杨树上的发生及防治[J].山东农业科学,2009 (5):72-73.

[5] 辛恒,郑晶晶,武星煜.甘肃叶蜂种类调查及分类研究:Ⅵ.叶蜂科实叶蜂亚科、突瓣叶蜂亚科属种名录[J].甘肃林业科技,2010,35 (2):5-8.

[6] 赵清.中国益蝽亚科修订及蠋蝽属、辉蝽属和二星蝽属的DNA分类学研究(半翅目:蝽科)[D].天津:南开大学,2013:41-47.