低温胁迫对不同小麦品种结实率和活性氧代谢的影响

陈巧艳， 李迎迎， 陈刘平， 欧行奇， 赵星星， 张自阳， 刘明久， 朱启迪

(河南科技学院，河南新乡 453003)

在人类的生活中，小麦是主要的粮食作物之一。小麦在全球粮食作物中占有不可或缺的地位，全球大约有35%以上的人口以小麦为主要口粮[1]。我国的第一大麦区为黄淮南片麦区，河南省小麦产区属于黄淮南片麦区，其面积和总产量都占全国的40%以上。黄淮麦区经常发生霜冻，是我国冬小麦霜冻害的高发区，自20世纪80年代以来，黄淮麦区发生霜冻害的频率达到45%，特别是商丘地区已高达60%[2]。2004年，黄淮麦区发生大面积的早春积霜冻害，受害冬小麦面积为333 hm2[3]。近些年来，随着全球气候变暖，无霜期的时间缩短，干旱越来越严重，这种变化使得春季的气候变得不稳定，使得春冻出现的频率增多，在黄淮南片麦区春季霜冻对小麦的生产已经产生严重影响，制约着该产区小麦的高产稳产，已经成为该地区的主要农业气象灾害之一[4-5]，因此研究低温胁迫对小麦生理生化反应的影响至关重要。本研究以半冬性小麦品种百农207、AK58、郑麦366为材料，研究低温胁迫对小麦结实率、抗氧化酶活性以及渗透调节物质含量的影响，阐述小麦对低温胁迫的响应机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用3个半冬性小麦品种百农207、AK58、郑麦366，均由河南科技学院百农207团队提供。

1.2 试验方法

本试验于2016—2017年在河南省新乡市河南科技学院作物育种实验室进行，每品种挑选大小一致、籽粒饱满的种子，先用70%乙醇活化30 s，再用0.1% HgCl2消毒10 min，然后用自来水冲洗5次，无离子水冲洗3次。将消毒好的种子种在盆里，每盆20粒种子，然后放入人工气候室中培养。待小麦幼穗发育到雌雄蕊原基分化期时，放入人工气候箱于0 ℃低温处理3 d，对照于正常环境中生长，取小麦叶片放入 -80 ℃ 低温冰箱备用。

1.3 测定指标与方法

叶绿素鲜质量含量测定采用丙酮乙醇混合浸提法[6]；脯氨酸含量测定采用茚三酮法[7]；过氧化物酶(POD)活性(鲜质量)测定采用愈创木酚法[8]；超氧化物歧化酶(SOD)活性(鲜质量)测定采用氮蓝四唑法[8]；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定[9]；在小麦扬花期前，在正常生长条件和低温处理条件下各随机挑选10个小麦幼穗进行人工套袋，成熟期调查小麦的结实性。

1.4 数据处理

采用Excel 2010和DPS软件对试验数据进行统计分析，采用Duncan氏新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫对不同小麦品种结实率的影响

由表1可以看出，在正常生长情况下，AK58的结实率较高，达到99.3%，其次是百农207、郑麦366；在低温处理条件下，AK58、百农207的结实率依然较高，但是郑麦366受低温的影响，结实率骤然下降，仅为9.7%。

2.2 低温胁迫对不同小麦品种叶绿素含量的影响

从图1可以看出，低温下3个品种叶绿素含量均比对照增高，百农207、郑麦366、AK58分别较对照增加了27.8%、19.9%、28.1%。 百农207、 AK58 的叶绿素含量在低温处理与对照之间差异较大，而郑麦366差异较小。

表1 不同小麦品种结实率的比较

注：同列数据后不同小写字母表示同一处理不同品种间差异达0.05显著水平。

2.3 低温胁迫对不同小麦品种SOD活性的影响

SOD是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶，能催化活性氧发生歧化反应，产生无毒O2和H2O2，从而避免植物遭受伤害。由图2可知，在正常生长条件下，百农207、郑麦366、AK58的SOD活性分别为178.6、162.7、159.3 U/(g·min)；低温胁迫后，百农207、郑麦366、AK58 3个品种SOD活性均上升，其中百农207和AK58受到低温胁迫后其SOD活性较高。

2.4 低温胁迫对不同小麦品种POD活性的影响

由图3可知，低温胁迫下，百农207、郑麦366、AK58的POD活性均比对照增加，其中百农207、AK58的POD活性上升幅度高于郑麦366，表明百农207、AK58受到低温胁迫后其POD活性较高，更有利于清除过氧化物，降低活性氧对细胞的损伤。

2.5 低温胁迫对不同小麦品种MDA含量的影响

丙二醛是膜脂过氧化终产物，是膜系统受伤害程度的重要标志之一，其含量越高，细胞膜系统受到逆境胁迫的伤害越严重。由图4可知，在正常条件下，郑麦366丙二醛含量较高，而百农207和AK58丙二醛含量较低；低温处理后，3个品种的丙二醛含量均下降，郑麦366丙二醛含量仍然高于百农207和AK58。

2.6 低温胁迫对不同小麦品种脯氨酸含量的影响

由图5可知，在正常条件下，百农207、AK58的脯氨酸含量较高；低温胁迫后，3个品种脯氨酸含量均增加，其中AK58、百农207脯氨酸含量增加得较多，而郑麦366脯氨酸含量增加得较少，表明受到低温胁迫后，AK58、百农207脯氨酸含量较高，具有较强的细胞渗透调节能力。

3 讨论与结论

有研究表明，倒春寒严重影响小麦的结实性，使小麦的结实率下降，最终影响小麦的产量。本研究发现，在低温胁迫下，百农207、AK58的结实率降低不明显，而郑麦366下降比较明显，表明百农207、AK58抗倒春寒能力强，而郑麦366的抗倒春寒能力较弱。众多研究者认为，低温胁迫使叶绿素含量下降。在低温环境中，植物叶片细胞内活性氧大量积累，抑制叶绿体色素生物合成酶的活性[10]，阻碍叶绿素合成并导致叶绿素降解。本试验发现，在低温处理3 d后，3个品种叶绿素含量均表现为上升。可能是植物对低温逆境的应激保护反应，通过加快叶绿素合成来补偿和提高叶片对光能的吸收、传递、转换能力，合成速度大于降解速度，使叶绿素含量升高。

有学者研宄表明，低温胁迫导致可溶性物质积累[20-21]，既降低细胞中的水势，提高细胞的保水能力，又可以保护生物大分子，防止其失活，例如低温诱导蛋白可以提高植物抗冷性的作用[22]。脯氨酸被认为是重要的渗透调节物质，不仅可以维持细胞渗透调节能力，阻止水分丧失，还是可溶性溶质中唯一可整合单线态氧、高效清除羟自由基的分子，有助于稳定蛋白质和膜系统，还能作为含氮的储藏物质和恢复生长的能源，提高植物抗冻性[23]。本研究发现，低温胁迫引起脯氨酸含量上升，这与他人的研究结果[24-27]一致。与郑麦366相比，受到低温胁迫后百农207、AK58的脯氨酸含量较高，表明在低温胁迫条件下，百农207、AK58的脯氨酸含量较高，能够提高细胞的渗透调节能力，进而提高抗寒能力。

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