鳞籽莎对间伐后林下植物多样性的影响

2018-06-25李兆佳周光益赵厚本邱治军

西南林业大学学报 2018年3期

慈航李兆佳周光益赵厚本邱治军

(中国林业科学研究院热带林业研究所, 热带林业研究国家林业局重点实验室，广东广州 510520)

林下植物是森林草本、灌木、乔木幼苗和藤本的总称，是森林生态系统的重要组分[1]，可促进林分营养循环、影响土壤化学性质和微生物特性、维持森林生态系统平衡和稳定[2-3]。林下植物多样性主要受林分组成和密度、森林间伐、施肥、林火、病虫害等的影响，且林内光照是影响林下植被生长的主要因素[4]，抚育间伐和封山育林是提高森林林下植物多样性的重要手段。封山育林减少人为干扰、牲畜破坏，有利于林下植被保存繁育[4]；森林间伐通过调整林分结构，增加林内光照、温度，改变土壤湿度和林下养分，扩大林下生态位空间，从而促进林下植物及保留木更新和生长[5-7]。

抚育间伐是森林经营的常用手段，但间伐是否能促进林下植物多样性尚无统一定论。一般而言，间伐可增加林下植物的多样性[8-10]。但崔光彩[11]指出间伐初期 (2 a内)，林下植物多样性无显著变化，可能原因是间伐抚育时间短，对林下植物的影响尚未体现；李瑞霞等[12]的研究表明，马尾松 (Pinusmassoniana) 林间伐1 a后，多样性显著降低，间伐5 a后，多样性显著增加，且不同间伐强度下增幅不同。而尤业明等[13]的研究表明，杉木 (Cunninghamialanceolata) 林间伐8 a后，林下灌木层多样性无明显变化，可能原因是除光环境外，土壤养分、水分和质地等都可能显著影响林下灌木的更新；柏广新等[14]的研究表明，长白山硬阔叶林在间伐2 a后林下木本植物丰富度比对照下降，可能由于间伐作业对木本植物干扰大，导致其数量减少，另一方面可能是干扰时间短，间伐对木本植物天然更新促进作用尚未充分发挥。对于间伐这一森林经营措施是否会增加林下植物物种多样性一直存在争论，不同的间伐强度、间伐时间对林下植被多样性影响效果差异显著。除了间伐强度和时间外，林下植物多样性还受到林下植物群落组成的影响，尤其是具有克隆生长习性的多年生草本植物。这种草本植物具有较强的种间竞争力，从而可能阻碍林下植物多样性增加，但这方面的研究较为罕见。

广州从化流溪河大芒坳山区有大面积林下以鳞籽莎 (Lepidospermachinense) 为优势种的群落类型区域，鳞籽莎的单一群落严密覆盖附近土壤，阻止了其他物种的萌发生长。据《中国植物志》记载，鳞籽莎是莎草科 (Cyperaceae) 鳞籽莎属 (Lepidosperma) 植物在中国分布的唯一种，在广东省分布广泛，是一类具匍匐根状茎和须根的多年生草本克隆植物。此类植物能够快速占领生境，在许多生态系统的草本层中处于优势地位[15]。间伐处理后，虽然林冠开度增加，到达林下的光照增加，但鳞籽莎等多年生草本克隆植物可能快速扩张，从而降低间伐对林下植物多样性的促进作用。本研究以流溪河大芒坳山区次生林为研究对象，分析间伐对林下植物的组成、重要值和多样性的影响，以阐明间伐对林下植物多样性的作用效果，以及鳞籽莎对间伐作用效果的影响，揭示人为干扰 (间伐) 在森林生物多样性形成和维持机制中的作用。

1 研究区概况

研究区位于北回归线北侧的广州从化流溪河国家森林公园附近大芒坳山区 (119°01′ E，31°36′ N)，属南亚热带湿润季风气候，温高湿重。土壤为红壤，肥力较差，呈中性或微酸性。该地区具有优越的山地气候和森林小气候特征，年平均气温20.3 ℃，年平均降雨量2 104.7 mm，比广州年平均降雨量多424.2 mm，年平均日照时数为1 447.8 h，比广州市少497.5 h，与附近地区相比，气温低，降雨多，日照少，该地区具有自己独特的气候特征。植被以次生常绿阔叶林树种为主，乔木层主要由壳斗科 (Fagaceae)、樟科 (Lauraceae)、山茶科 (Theaceae)、五加科 (Araliaceae)、卫矛科 (Celastraceae) 组成；各样地乔木树种大都以罗浮锥 (Castanopsisfaberi)、鸭脚木 (Scheffleraoctophylla)、黄杞 (Engelhardiaroxburghiana)、阿丁枫 (Altingiachinensis)、铁榄 (Sinosideroxylonpedunculatum)、木荷 (Schimasuperba)、华润楠 (Machiluschinensis) 等阳性树种为主。林下植物层主要有茜草科 (Rubiaceae)、紫金牛科 (Myrsinaceae)、芸香科 (Rutaceae)、大戟科 (Euphorbiaceae)、菝葜科 (Smilacaceae) 等。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查方法

于2015年3月在海拔380～420 m的天然次生林区，选定林地无大量鳞籽莎区域和林地有大量鳞籽莎区域各设立6个0.16 hm2样地，在这2个类型的样地中分别选择一半 (各3个样地) 进行间伐抚育，间伐采取类似卫生伐 (sanitation felling) 的方式进行实施，对立枯木、弯曲木、濒死木、被压木等进行砍伐并清除，对缠绕乔木并影响林木生长的藤本进行清除，保留乔木幼苗幼树，样地平均间伐强度约14% (按断面积计算)。对有大量鳞籽莎的样地，间伐抚育操作包含割除少量鳞籽莎的地上部分。2016年10月，共设置样方26个，进行林下植物的调查：1) 林下植物优势种为非鳞籽莎样地 (简称: 非鳞籽莎样地，标记：NLC样地) 的间伐 (NLC-T)/对照 (NLC-CK) 2种处理样地中共设置18个小样方 (间伐/对照处理各9个)；2) 林下植物优势种为鳞籽莎样地 (简称：鳞籽莎样地，标记：LC样地) 的间伐 (LC-T)/对照 (LC-CK) 处理样地中共设置8个小样方 (间伐/对照处理各4个)。每个小样方面积5 m × 5 m，小样方间间隔大于10 m。

样方调查前，对林冠开度进行测定，即用带鱼眼镜头的数码相机，在不同植物样地中对冠层状况进行拍照，在每个样方正中心位置和对角位置1.5 m高度各拍摄1张，然后调查林下灌木 (包括高度 < 3 m的小乔木或幼苗)、草本和藤本的种类、数量、高度/长度以及灌木地径和草本盖度等。对于群落中根状茎短而直立或斜升的蕨类植物，每一植株记1株；对自然条件下，通过根状茎延长产生不定根和叶片或羽片的蕨类植物，记数方法是每一无性系生长的分株记为1株；匍匐茎、攀援茎草本以主根进行株数记录[16]。

2.2 分析方法

2.2.1重要值和多样性指数计算

重要值可以表示某一种群在整个群落中的重要性、对群落的适应性，又可以分析该群落中生长优势度最高的树种，以及间接说明该群落中物种数量[17]。之前大多数研究林下植被重要值的文章中均未将藤本单独计算或者直接忽略藤本的重要值。本研究中将林下植被分成了3个层次，草本层、灌木层和藤本，每层重要值之和均为100%。采用的计算公式如下[18-19]：

草本层重要值=(相对多度+相对盖度+

相对株高)/3

(1)

灌木层重要值=(相对多度+相对显著

度+相对株高)/3

(2)

藤本层重要值=(相对多度+相对株长)/2

(3)

其中：

相对多度=(某种植物的个体数/全部植物

的个体数)×100

(4)

相对显著度=(样方中该种个体地径面积

和/样方中全部个体地径积

总和)×100

(5)

在多样性方面，本研究样地是在同一生境内，采用α多样性指数，具体采用Simpson (D) 和Shannon-Wiener (H) 多样性指数，Pielou均匀度指数 (J)，和群落相似性系数Sorensen (IS) 等。主要的计算公式如下[10]:

(6)

(7)

(8)

IS=2c/(a+b)·100%

(9)

式中：Pi即为第i个种的相对多度。S为群落中的总物种数。a、b分别为其中某2个样地的物种数，c为2个样地的共有物种数。

2.2.2数据处理与分析

基于SPSS 21.0，采用单因素方差和Duncan多重比较方法分析不同处理对林下灌木和草本的物种多样性指数影响；用Excel 2007计算、制图。

3 结果与分析

3.1 物种组成及其相似性

26个小样方共记录林下植物102种，隶属51科，84属，其中木本植物63种，占61.76%，草本植物17种，占16.67%，藤本植物22种，占21.57%。排在前4位的科是豆科 (Leguminosae)、樟科、茜草科、紫金牛科。

不同处理样地林下植物丰富度情况见图1。NLC-T样地有物种数80种，草本14种、灌木层50种、藤本16种；NLC-T样地比NLC-CK样地的总物种多30种；间伐后物种数是未间伐的1.6倍，草本层、灌木层和藤本分别增加了3、22种和5种，其中灌木层增加物种数最多。LC-T样地物种数为34种，LC-CK样地物种数为22种，间伐后LC样地的物种数也有所增加，间伐抚育的样地物种数是对照处理样地的1.5倍以上，草本层、灌木层和藤本层分别增加了3、6种和3种。LC样地的物种数量不足NLC样地的1/2，间伐后，LC样地增加的物种数量也较NLC样地少。说明间伐处理可以增加林下植物，尤其是灌木层物种的丰富度，然而LC样地间伐处理增加林下植物多样性的效果较差。

不同处理样地群落相似性情况见表1。NLC-T和NLC-CK样地的林下植物物种相似性为60.00%，LC-T样地和LC-CK样地的林下植物物种相似系数为48.48%。但是LC样地和NLC样地的物种相似性系数偏低，说明2种优势种不同的样地物种组成差异较大，同时所有样地的共有种有8种，样地的相似性系数达31.37%。这些共有种对流溪河大芒坳中山的环境具有较强的适应力，可以考虑作为该地区次生林植物恢复的建群种，以更好地维持群落较高的物种多样性和稳定性。

图1不同处理样地林下植物丰富度
Fig.1 The species abundance index of understory in the sample plots with different treatments

表1 不同处理样地的群落相似性系数Table 1 The coefficient of community similarity in the sample plots with different treatments

注：对角线右上角为相似性系数，左下角为物种共有数。

3.2 林下植物优势种对比

样地主要植物的重要值见表2～3。在NLC样地，草本层的芒萁 (Dicranopterisdichotoma)、黑莎草 (Gahniatristis) 是间伐样地明显的优势种，箭竹 (Fargesiaspathacea) 和芒萁为对照样地的主要优势种，且重要值大于10%的还有金毛狗 (Cibotiumbarometz) 和黑莎草，说明间伐后，样地的优势种存在一定变化。间伐样地灌木层重要值大于5%的只有毛果巴豆 (Crotonlachnocarpus) 和狗骨柴 (Diplosporadubia)，而对照样地有4个种，分别是密花树 (Rapaneaneriifolia)、亮叶猴耳环 (Pithecellobiumlucidum)、狗骨柴和毛果巴豆，且密花树的重要值 (23.18%) 显著高于其他物种，说明间伐促进了林下更多灌木的更新、生长，使间伐样地的灌木的重要值偏向均匀。藤本中重要值大于10%的有广防己 (Aristolochiafangchi)、玉叶金花 (Mussaendapubescens)、土茯苓 (Smilaxglabra)、网脉酸藤子 (Embeliarudis)、藤黄檀 (Dalbergiahancei)、香花崖豆藤 (Millettiadielsiana)，见表2。

在LC样地，对照样地的鳞籽莎株密度为6.16 × 105株/hm2，间伐和割除鳞籽莎后鳞籽莎株密度降为2.32 × 105株/hm2，且鳞籽莎重要值的绝对值降低了11.59%，间伐和割草处理增加了其草本层的物种数量。在灌木层，间伐样地重要值大于10%的植物种为山乌桕 (Sapiumdiscolor) 和毛果巴豆，而对照的鳞籽莎样地重要值大于10%的植物种为桃金娘 (Rhodomyrtustomentosa)、毛果巴豆、山乌桕和和铁榄，间伐之后，山乌桕、毛果巴豆的重要值增加，而桃金娘和铁榄的重要值下降。对于藤本而言，未间伐样地香花崖豆藤、念珠藤 (Alyxiasinensis) 重要值超过20%。间伐后只有藤黄檀重要值超过20% (表3)。

3.3 物种多样性分析

不同处理样地林下植物生物多样性指数多重比较分析结果见表4。

在NLC样地，间伐后草本层D指数、H指数和J指数显著增加 (P< 0.05)，说明在NLC样地，低强度间伐显著提高了其物种多样性。而在LC样地，间伐对草本层的D指数有显著增加 (P< 0.05)，而H指数和J指数均有增加，但增加程度不显著。这表明低强度间伐对LC样地林下草本物种多样性影响程度不如NLC样地显著 (表4)。在林下灌木层，NLC样地间伐后H指数显著增加，D指数和J指数也有一定程度的增加，但增加程度不显著；在LC样地，间伐对灌木层影响多样性指数影响均不显著，这进一步证明在鳞籽莎样地开展低强度间伐对灌木和乔木幼苗的多样性影响效果不佳。对藤本而言，间伐对2种类型样地的D指数、H指数和J指数均无显著增加。

表2 NLC样地主要植物的重要值Table 2 The important values of the main plants in the NLC sample plots

表3 LC样地主要植物的重要值Table 3 The important value of the main plants in the LC sample plots

表4 不同处理样地林下植物生物多样性指数多重比较分析Table 4 Multiple comparison analysis of undergrowth plant biodiversity indexes with different treatments

注：同一列不同小写字母表示差异显著 (P< 0.05)。

4 结论与讨论

间伐总体上增加了2个类型样地的林下植物多样性，但对草本和灌木的影响效果在LC样地和NLC样地之间相差较大。间伐对NLC样地草本和灌木物种多样性的影响效果较LC样地更显著；对2个类型样地藤本的影响均不显著。从而表明鳞籽莎能显著削弱间伐对林下植物多样性的影响效果。

间伐后，不同类型样地的林下植物多样性均有增加。主要原因是低强度间伐改善了该地区的水热条件，间伐可以增加林冠开度，使林下光照增强。对LC样地间伐后，林冠开度增加约5%；对NLC样地间伐后，林冠开度增加约12%。间伐后林窗的分布情况是决定林下植物多样性的主要因素，林窗增大提高了光资源的可获得性，从而促进林下植物的生长和更新[20]。低强度间伐对NLC样地林下植物的增加效果较LC样地强。对于LC样地，低强度间伐对其林下植被多样性增加效果不显著，其原因可能是鳞籽莎具有独特的繁殖优势和资源整合机制，能够通过匍匐茎/根状茎等营养器官快速占领生境[15]，鳞籽莎的生态位扩张，减少了乔木的生存机率，从而制约林下植被的更新；另一方面，LC样地原本林冠开度相对较大，低强度间伐后其林冠开度和光热等环境条件变化较小，间伐后LC样地的物种组成及其多样性增加不显著。所以改造该地区次生林时，首先要考虑砍除这一类克隆植物，然后选择其他措施进行改造。另外如果想要割除鳞籽莎这种操作产生效果，可能需要连续几年刈割，这样才能更有效地防止鳞籽莎的恢复，促进其他物种的萌发。非鳞籽莎样地的低强度间伐对林下植被多样性的增强效果较好，这与多数优势种为非鳞籽莎样地的间伐效果相一致[20-22]。低强度间伐对藤本影响较小，原因可能是藤本的生长对光照的需求较草木及灌木小，对人为干扰表现出极强的适应性；也可能是间伐强度不够，对藤本未产生显著效果。

本研究比较了低强度间伐在鳞仔莎样地和非鳞籽莎样地的影响效果，阐明了鳞籽莎降低间伐对林下植物多样性的促进作用。但是本研究中只研究了低强度的间伐效果，没有设置不同间伐梯度进行对比，无法证明不同强度的间伐对2个类型样地多样性的具体影响；也不能得出不同强度间伐后，鳞籽莎是否还会削弱间伐对林下植物多样性的促进作用。同时本研究的结论是利用间伐后短期的 (1.5 a) 一次调查数据进行分析，无法证明间伐对林下植物的长期影响。因此想要深入了解间伐对林下植被长期的、动态的影响，这有待于在下一阶段设立固定样地进行长期观测来实现。

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