增温对滇杨和川杨生长及生理特性的影响

杨春勐 代微然 索 默 李 荣 许 喆 任 健

(1. 云南农业大学草业科学系，云南 昆明 650201；2. 贵州省六盘水水城县农业局，贵州 六盘水 553600)

近半个世纪以来，随着工业革命进程的加快，人类向大气中排放了大量的CO2、CH4[1]，导致全球气候变暖[2]。根据模型预测，到21世纪末全球平均温度将上升1.1～6.4 ℃[3]。温度是调控生态平衡的关键性因素，也是调控植物生长发育的重要因子，植物光合和呼吸作用、矿质运输等生理活动与温度直接相关。温度是影响酶活性的重要因子，温度变化会对酶活性产生直接或间接影响，使得光合作用和生长速率改变，从而对干物质、生物量的积累产生影响，尤其是生长在高海拔地区的植物[4]。一般而言，适当增温有利于植物光合能力和生长速率的提高。有研究表明，增温通过增加叶片光合色素含量，提高了幼苗光合能力[5-6]。但温度过高时会对植物生长造成不利影响，如在高温地区，伴随其他环境胁迫，叶绿体、生物膜的损伤影响了光合电子传递，减弱了植物的光合作用[7]。同时，温度升高引发干旱胁迫，使得植物的生长以及光合速率受到抑制[8-9]，如当温度为42 ℃时，高温胁迫导致水稻叶片的净光合速率 (Pn) 下降[10-11]。张维等[12]研究发现，增温抑制了梭梭 (Haloxylonammodendron) 光合作用，导致其光合有效辐射 (PAR)、Pn以及气孔导度 (Gs) 明显下降，丙二醛 (MDA) 含量显著升高。

滇杨 (Populusyunnanensis) 是杨柳科 (Salicaceae) 杨属青杨派树种，又称云南白杨、东川杨柳，是我国西南地区特有树种，分布于海拔为1 300～3 200 m的云南北部和中部、四川西南部以及贵州威宁。川杨 (P.szechuanica) 属杨柳科杨属青杨派树种，分布于四川、云南、陕西和甘肃等地，大多数生长在海拔1 100～4 600 m的区域。滇杨和川杨是云南分布较广的速生树种之一，具有抗逆性强、耐低温、抗旱、少病虫害的特点，在生态治理、植被恢复、解决燃料及木材资源短缺等中发挥着极其重要的作用。

目前，国内外对于杨树的研究大多集中在干旱等逆境胁迫[13-15]及病虫害防治[16]等方面，而温度升高对杨树影响的研究较少，特别是有关温度对滇杨和川杨的影响尚未研究。因此，本研究选择滇杨和川杨为对象，利用开顶式生长室 (OTC)，研究模拟增温下滇杨和川杨叶片游离脯氨酸和MDA含量、过氧化物酶 (POD) 活性以及光合生理的响应，探讨不同杨树对温度升高的适应性差异，并为研究全球气候变暖影响森林生态系统提供科学依据。

1 试验地概况

试验地位于云南农业大学草业科学系实习基地 (25°22′ N,102°02′ E)，海拔1 913 m，属北亚热带高原季风气候，干湿季分明，年均温14.7 ℃，年降水量960～1 100 mm，最低降水量702.7 mm，最高降水量1 274 mm，降水量主要集中于7—9月。试验用土为山地红壤，pH 6.7，有机质含量1.74%，有效氮含量116.7 mg/kg，速效磷33.1 mg/kg，速效钾65.2 mg/kg。

2 试验材料与方法

2.1 试验对象

供试滇杨采自云南省东川区太阳谷 (25°53′58″ N，103°15′51″ E)，海拔1 850 m，川杨采自云南省香格里拉县小中甸镇 (33°06′ N，103°55′ E)，海拔3 300 m。于2014年2月下旬，将1年生休眠枝条剪成含有2～3个芽的枝条 (长度约为20 cm左右)，均匀地扦插到试验小区，等幼苗存活后，保留长势一致、健壮的幼苗5～6株。

2.2 试验设计

试验利用正六边形OTC增温，OTC由6块透明有机玻璃纤维板拼接而成，底面积为2.45 m2、高80 cm，顶部开口面积1.64 m2。参考Molau等[17]研究中开顶式生长室的设计，CK为OTC底面积大小、无有机玻璃纤维板的正六边形区域内种植等量试验材料且不做任何处理。试验采用裂区设计，即增温为主效应，树种为副效应；在增温处理 (W) 和CK中，分别按照相同间距扦插枝条，每个处理3次重复。开展试验前，整地、将试验区土壤混合均匀，以减少误差。试验中不施肥，采用人工除草，定期浇水。

2.3 测定方法

2.3.1土壤温度测定方法

于2014年3月底开始增温，在每个处理的地表和地下5 cm处分别放置温度传感器，每2 h记录1次温度。

2.3.2生长指标测定方法

于2014年9月底，参照文献 [18] 测定各部分干质量，按公式 (1) 计算根冠比；2014年12月待植株落叶后，记录植株芽个数 (N)；在记录芽个数的同时，用钢卷尺测量株高；每个指标3次重复，取平均值。按公式 (2) 计算平均节间长度 (L)。

根冠比=地上部分干质量/地下部分干质量

(1)

L=H/N

(2)

式中：L为平均节间长度 (cm)，H为平均株高 (cm)，N为芽个数 (个)。

2.3.3生理指标测定方法

脯氨酸含量的测定采用茚三酮法测定[19]；可溶性糖含量采用硫酸蒽酮法[19]测定；POD活性测定参照孙群等[20]的方法；MDA含量采用硫代巴比妥酸法[20]测定；叶绿素含量采用N-N-甲基甲酰胺浸提法[21]测定。

于2014年9月，在晴朗无风天气的上午8:30—11:30，用Li-6400便携式光合仪测定杨树叶片Pn、蒸腾速率 (Tr)、Gs、暗呼吸速率 (Rd) 等光合生理指标。将叶室内PAR设定为1 200 μmol/(m2·s)，每个处理随机选取生长健康、长势一致、成熟的3片向阳叶片，数据采集2 min，每个处理重复3次。暗呼吸速率参照周玉梅等[22]的方法测定，按公式 (3)[23]计算水分利用效率。

WUE=Pn/Tr

(3)

式中，WUE为水分利用效率 (μmol/mol)，Pn为净光合速率 (μmol/(m·s))，Tr为蒸腾速率 (μmol/(m·s))。

2.4 分析方法

利用SPSS 19.0对数据进行方差分析，其中双因素方差分析用于比较增温效应、树种效应以及二者之间可能存在的交互作用 (增温 × 树种)，单因素方差分析利用S-N-K检验进行各处理和CK之间的比较。利用Excel 2007进行相关图表的绘制。

3 结果与分析

3.1 模拟增温对各处理土壤月平均温度的影响

由图1可知，增温后地表温度和地下5 cm深处土壤温度均显著高于CK (P< 0.05)，说明OTC增温效果明显。最高温度均出现在6月，地表为23.48 ℃，地下5 cm为22.39 ℃，分别比CK高出6.29%、4.87%。W和CK温度相差最大都在5月份，差值分别为1.60 ℃、2.22 ℃。总体而言，地表温度总是高于地下5 cm温度。

注：不同小写字母表示差异显著。

图1各处理土壤表面及5cm深处月平均温度
Fig.1 Monthly average temperature of each treatment at soil surface and 5 cm below the ground

3.2 模拟增温对各处理生长指标的影响

由表1可知，增温处理下川杨的平均株高、地上部分干质量、地下部分干质量、以及平均节间长度均高于CK，但差异不显著。相比而言，滇杨受温度影响较大，增温显著增加了滇杨的平均株高、地上部分干质量、地下部分干质量和平均节间长度 (P< 0.05)，分别较CK增加了39.1%、120.4%、60.1%和19.7%，说明增温促进了杨树的生长。但增温对2种杨树的根冠比和芽个数无显著影响。双因素方差分析结果表明，植株平均高度、地上部分干质量、地下部分干质量、根冠比和芽个数在树种间差异显著 (P< 0.05)；增温对平均株高、地上部分干质量和平均节间长度有显著影响 (P< 0.05)。树种和增温对滇杨和川杨的地上部分干质量交互作用显著 (P< 0.05)。

3.3 模拟增温对各处理生理指标的影响

3.3.1模拟增温对各处理叶片可溶性糖含量的影响

由图2可知，与CK相比，增温后川杨叶片可溶性糖含量显著下降9% (P< 0.05)，而滇杨叶片的可溶性糖含量受增温影响较小。无论是CK，还是增温处理，川杨叶片的可溶性糖含量均高于滇杨，说明树种之间可溶性糖含量存在差异 (P< 0.05)，二者对于逆境胁迫的抵御能力不同。

表1 模拟增温下各处理生长指标差异Table 1 Differences in growth indicators of each treatment under simulated temperature increase

注：不同小写字母表示差异显著。

不同小写字母表示差异显著；不同大写字母表示差异极显著。

图2模拟增温下各处理可溶性糖含量差异
Fig.2 Differences in soluble sugar content of each treatment under simulated temperature increase

3.3.2模拟增温对各处理脯氨酸含量的影响

由图3可知，增温前后滇杨和川杨叶片中脯氨酸含量变化显著 (P< 0.05)，二者较CK分别增加了32.1%和49.5%。可见，滇杨和川杨可以在一定程度上通过增加游离脯氨酸的含量来适应温度的变化。

3.3.3模拟增温对各处理酶活性的影响

由图4可知，与CK相比，增温使滇杨和川杨叶片的POD活性分别降低了17.3%和9.8% (P< 0.05)，说明增温导致POD活性的降低。相比而言，川杨的POD活性极显著高于滇杨 (P< 0.01)。

3.3.4模拟增温对各处理丙二醛含量的影响

由图5可知，与CK相比，增温显著提高了滇杨叶片MDA含量 (P< 0.05)，而川杨的增幅不显著。说明温度升高后，滇杨细胞膜脂过氧化程度加重，这是因为POD活性降低。

不同小写字母表示差异显著；不同大写字母表示差异极显著。

图3模拟增温下各处理脯氨酸含量差异
Fig.3 Differences in proline content of each treatment under simulated temperature increase

不同小写字母表示差异显著；不同大写字母表示差异极显著。

图4模拟增温下各处理POD活性差异
Fig.4 Differences in POD activity of each treatment under simulated temperature increase

不同小写字母表示差异显著；不同大写字母表示差异极显著。

图5模拟增温下各处理MDA含量差异
Fig.5 Differences in MDA content of each treatment under simulated temperature increase

3.3.5模拟增温对各处理叶绿素含量的影响

由图6可知，与CK相比，增温显著提高了滇杨和川杨叶片中叶绿素含量 (P< 0.05)，其中滇杨总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b的含量较CK分别增加了39.3%、44.7%和27.3%。相比而言，川杨叶片叶绿素含量增幅更大，其中叶绿素a较CK显著增加了75% (P< 0.05)，叶绿素b较CK显著增加94.8% (P< 0.05)，可见增温更有利于高海拔杨树叶绿素的积累。

3.3.6模拟增温对各处理光合指标的影响

由表2可知，增温下滇杨和川杨叶片Pn较CK分别提高了11.6%、19.8% (P< 0.05)，这种变化可以归结于叶绿素含量的增加。增温前后滇杨Gs变化显著 (P< 0.05)，而增温前后川杨Gs无显著变化。另外，增温对Tr和WUE无显著影响。增温后，川杨Rd较CK显著提高了33.5% (P< 0.05)，而滇杨Rd在增温前后变化不显著。双因素方差分析结果表明，滇杨和川杨叶片Pn、Gs、Tr和WUE存在显著差异 (P< 0.05)。

不同小写字母表示差异显著；不同大写字母表示差异极显著。

图6模拟增温下各处理叶绿素含量差异
Fig.6 Differences in chlorophyll content of each treatment under simulated temperature increase

表2 模拟增温下各处理光合指标差异Table 2 Differences in chlorophyll content of each treatment under simulated temperature increase

4 结论与讨论

目前，全球气候变暖已是不争的事实，气温升高将对陆地植物的生长发育，特别是植物生理生化和光合生理产生重要而深远的影响[24]。本研究中，增温处理后地表平均温度和地下5 cm土层中的平均温度分别较CK高出1～3 ℃，OTC的增温效果符合IPCC在2007年报告中预测的全球温度增加范围[25]。

植株生长发育受温度、水分、养分等的限制，其中温度是植物生长发育的关键因素。土壤温度影响着植物吸收养分、水分以及土壤微生物活动等，进而影响植物的生长。本研究中，温度增加对杨树的影响较为显著 (P< 0.05)，提高了平均株高、地上部分干质量、地下部分干质量及芽个数，进一步验证了增温有利于植物生物量的积累，促进植物的生长发育的结论[26]。增温下川杨干质量有增加的趋势，但是变化不如滇杨不显著，在一定程度上说明增温作用与植物种类有一定关系。例如，有研究发现增温处理降低了峨眉冷杉 (Abiesfabiri) 幼苗的根长、基径、株高、总生物量[27]，这可能与植物对自然环境的适应性有关。

植物在生长发育过程中的生理生化变化间接或直接地受温度的影响。游离脯氨酸和可溶性糖是植物重要的调节物质，其积累数量在一定程度上反映了植物的抗逆性[28]。脯氨酸能够有效降低细胞酸性、稳定生物大分子等，调节植物细胞的渗透势，当植物受到逆境胁迫时，游离脯氨酸能够保护植株、抵抗逆境胁迫[29]。有研究表明，高温胁迫下杧果叶片中的脯氨酸含量出现不同程度的上升[30]。本研究中，增温促进了滇杨和川杨叶片中脯氨酸的积累，进一步验证了高温胁迫对山杏幼苗的影响[31]。

可溶性糖能够维持细胞正常彭压，缓解逆境所带来的伤害[32]，逆境胁迫下可溶性糖的含量会积累[33]，不过，孙啸震等[34]研究发现，增温后花铃期棉花的可溶性糖含量显著下降。本研究中，增温后川杨叶片中的可溶性糖质含量显著降低 (P< 0.05)，而滇杨则无明显变化。原因可能是温度升高后，呼吸作用增强，对光合作用产物消耗增加，可溶性糖含量减少[34]；另一方面是由于植株为了适应温度增加，形成了更多的可溶性蛋白和脯氨酸，其中可溶性糖为新蛋白质的合成提供碳源，同时间接转化为脯氨酸。

MDA是膜脂过氧化的产物，反映出细胞膜过氧化的程度以及植物对逆境环境反应的强弱[35]。而POD作为活性氧清除剂，是植物体内的 “清洁工”，增强植物对逆境的抵抗能力[36]。邓茳明等[37]对棉花 (Gossypiumherbaceum) 的研究发现，高温下活性氧大量产生，保护酶的活性降低，膜脂过氧化程度加快，说明植株造成伤害。可见，逆境条件下，植物体内产生大量的活性氧自由基，若不及时清除将导致脂质过氧化，严重损伤细胞膜。本研究中，增温使滇杨叶片中MDA含量升高，POD活性下降，这与潘璐等[38]研究结果一致。说明了增温作用破坏了POD保护酶系统的平衡，导致了细胞内活性氧自由基积累过多，使得细胞膜脂类成分发生过氧化作用，从而使植物体内积累更多的MDA[39]。在CK中，川杨的MDA含量和POD活性均高于滇杨；相反，增温处理后川杨MDA含量低于滇杨，而POD活性同样显著高于滇杨 (P< 0.05)。说明在高温胁迫下，由于川杨体内的POD活性较高，清除活性氧的能力较强，控制膜脂过氧化程度，减少膜系统的伤害[40]，这与温度增加对小麦 (Triticumaestivum) 剑叶的影响结果相一致[41]。

在光合过程中，叶绿素含量、Gs决定了光合机能[42]。对于温度增加，不同的植物响应不尽相同。如在毛白杨 (Populustomentosa)、克氏针茅 (Stipakryovii) 中增温显著降低了叶片的叶绿素a和总叶绿素含量[43-44]；相反，显著提高了冬小麦叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量及Pn[45]。本研究中，增温不但促进了叶绿素a、叶绿素b以及叶绿素总量的合成，而且显著提高了Pn(P< 0.05)，说明温度增加有利于滇杨和川杨光合作用，从而积累更多的生物量，这个结果与郭海燕等[46]、徐兴利等[6]和尹华军等[5]的研究相一致。另外，气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，Gs的大小与光合作用的强弱密切相关。研究表明，增温明显使克氏针茅的Gs降低[44]。研究中，增温后川杨Gs降低，但不显著，而滇杨Gs显著上升 (P< 0.05)，这与张金恩等[45]对冬小麦的研究结果一致。可见，增温对光合的影响既有气孔因素，也有非气孔因素，还与植物的种类和所处的生境有关。

综上所述，短期模拟增温对滇杨和川杨的生长及生理生化方面造成了一定的影响，2种杨树在一定程度上通过自身调节来抵御逆境所带来的影响，具体表现为增温后地上地下部分干质量增加，平均节间长度变长，可溶性糖含量和POD活性下降，游离脯氨酸和MDA含量升高。同时，通过叶绿素含量的增加，提高Pn，加强了光合作用，从而适应温度的变化。从滇杨和川杨对增温的响应差异来看，来自高海拔的川杨对气候变暖在生理有更好的适应性。不过，由于植物适应性与生活的自然环境如海拔、温度、湿度、土壤等条件紧密相关，这方面还有待于进一步的探索与研究。

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