褐软蚧蜡泌物超微结构的研究

张艳峰

（山西大学生命科学学院，山西 太原 030006）

褐软蚧（Coccus hesperidum Linnaeus）属半翅目（Hemiptera）蚧科（Coccidae）软蚧属（Coccus L.），是一种林果花卉的重要害虫，在我国多地发生，国外也广为分布。该蚧食性很杂，已知能为害49科170余种植物。其为害时以若虫和雌成虫在寄主的嫩枝、叶片上刺吸汁液，发生严重时，枝、叶上布满虫体，使花木长势衰弱，且排泄物蜜露引发严重煤污病[1-2]。由于虫体表面分泌蜡质，影响化学杀虫剂的使用效果，难以防治[3-4]。对于蚧虫的研究主要集中在形态学、生物学和防治方面，关于蜡腺和蜡泌物的特征少见报道，仅有蚧科和粉蚧科的蜡泌物超微结构的相关研究。蚧虫绝大多数时间都是固定生活，蜡泌物对于它具有重要的保护作用，而蚧虫的蜡泌物在不同种类之间及不同发育阶段表现出结构和形态的多样性[5-12]。

本试验采用扫描电镜观察褐软蚧，详细研究了该蚧虫在不同发育阶段虫体的蜡腺分布、蜡泌物的结构和蜡壳的形成过程，旨在为相关的研究及防治工作提供基础依据。

1 材料和方法

2016年从合果芋上采集年轻雌成虫和老熟雌成虫，实验室自然干燥后，在解剖镜下挑选适当虫体，在山西医科大学电镜室将样品在真空条件下喷金5～7 min。扫描电镜（JEO.JSM-35C型，加速电压25 kV）观察、拍照。

2 结果与分析

2.1 褐软蚧形态特征及生活史

雌成虫体扁平，长卵形，体前狭后宽，虫体两侧不对称是该虫的显著特征。体背颜色通常是黄褐色和褐色。背中央有不完整的绿褐色或深褐色纵脊纹，其周围常有不规则图案。体缘较薄而扁，紧贴于寄主表面。褐软蚧营孤雌生殖，每年发生代数因地区而不同，3～8代不等，多世代重叠。

2.2 泌蜡腺体与蜡泌物的特征

年轻雌成虫：虫体表面蜡质很少，形成半透明的薄蜡层，有些背中央有白色小蜡块分布（图1），白色蜡块突出体背一定高度，小颗粒状。腹面清晰可见气门路上由五格腺分泌的蜡质形成的白色蜡带（图 2）。

电镜下观察外壳上有许多不规则的蜡片分布（图3），放大可见背面蜡层是由许多不连续的蜡片层层叠加构成的。根据其形状可知，这些蜡片原本是连在一起的，随着虫体日益长大，原本一体的蜡片断裂成不规则的形状，被新分泌出的一层蜡向上推起。体缘蜡片近似长方形，背中部的为块状（图4）。背中央白色小蜡块放大到2 200倍，显示一个圆柱状结构上面覆盖着一个不规则蜡片。圆柱外表面看到横向条纹（图5），说明这种蜡柱是由腺体一层层分泌出来的。它们在背中排成一纵列，其中头部1个，以下成串为8个。虫体腹面气门路上堆积着丝状蜡质（图6），是由位于气门路上的五格腺分泌产生的。每个腺孔分泌一根蜡丝，直径为0.7 μm，在腺孔外断裂成弯曲的小截（图7）。观察到气门刺上环绕着密集的蜡丝，排列规则（图8），说明气门刺上也分布着泌蜡腺体，参与泌蜡活动。

老熟雌成虫的体壁硬化为龟背状，背面蜡层少了许多，分布有块状凸起，860倍下观察表皮的块状突起上有白色粉状蜡质（图9），放大到6 000倍时可见蜡为小颗粒状，这是由体壁上更小的孔分泌生成的（图 10）。

3 讨论

蚧虫一生大部分虫态营固定寄生，蜡泌物能使虫体抵御不良天气影响，阻止杀虫剂的伤害，对虫体有着重要的保护作用。蜡泌物结构随蚧虫的种属不同而不同，褐软蚧虫体表面半透明的薄蜡层是由许多不连续的蜡片层层叠加构成的；同为软蚧族Coccini的柑桔盔蚧体表的蜡质也较少，同样形成半透明的薄蜡壳，在虫体的体缘还有一圈毛状蜡丝分布。电镜下观察二者区别在于褐软蚧是从小到大的蜡片层层叠加，而盔蚧体表背蜡为蜡质堆积形成的不规则的片层状结构[5]。该若虫五格腺分泌蜡丝的特点与曾报道过蚧科的瘤大球坚蚧（Eulecanium giantea）、朝鲜毛球蚧（Diesmococcus koreanus）等虫体腹面气门路上五格腺分泌的丝状蜡相似[13-14]，蜡丝带状分布在气门路上，卷曲盘旋构成呼吸通道。与之不同的是，蚧科伪棉蚧属的锡金伪棉蚧虫体背面全部分布着五格腺，由这些五格腺分泌细蜡丝形成体表的厚蜡壳[15]。

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