长白山区主栽越橘品种光合特性及果实品质动态1)

王雪松 祖蕾 申强 张晓婷 李姜 吴林

(吉林农业大学，长春，130118) (吉林省普蓝高科技有限公司) (吉林农业大学)

越橘，杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vacciniumspp.)植物，果实营养丰富，抗氧化能力强，联合国粮农组织将其列为人类五大健康食品之一[1]，有“水果皇后”的美誉[2]。我国对越橘最早的研究开始于吉林农业大学[3]，目前在栽培生理、果实品质等领域取得了一些成果[4]，对吉林省不同地区越橘生长研究表明[5]，高丛越橘在通化地区长势良好，在安图地区长势较差，半高丛越橘在柳河、通化地区长势较好，矮丛越橘‘美登’在柳河、通化、靖宇地区长势良好。沈丽丽等[6]通过对长春地区越橘叶片及土壤矿质营养分析，初步确定了‘蓝丰’等8个越橘品种矿质营养适宜范围。王庆贺等[7]也对越橘果实品质进行过比较分析。但是与其他大宗果树相比，吉林省越橘相关研究较少。光合作用是植物生长发育的能量之源，光合特性是造成品种差异性的原因之一，目前，有关越橘光合特性的研究较少，文中对长白山区主栽越橘品种‘美登’‘北陆’‘瑞卡’‘蓝丰’和‘达柔’光合特性及果实品质动态变化进行了研究，旨在了解越橘叶片光合特性，掌握地区适应性，分析果实生长发育过程中的变化，为长白山区越橘栽培提供理论依据。

1 试验地概况

试验地点位于吉林省靖宇县白山湖景区，东经127°8′41″～127°8′48″，北纬42°47′24″～42°47′35″，海拔447 m，年平均温度3.7 ℃，年平均降水量776.4 mm，无霜期130 d左右，土壤类型为暗棕壤，速效氮质量分数76.70 mg·kg-1、有效磷质量分数6.63 mg·kg-1、速效钾质量分数81.86 mg·kg-1、有机质质量分数21.78 g·kg-1。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验材料分别是矮丛越橘品种‘美登’，半高丛越橘品种‘北陆’及北高丛越橘品种‘瑞卡’‘蓝丰’和‘达柔’，均为长白山区主栽品种，来源均为3年生组培苗，树龄9 a，株行距为1 m×2 m。

2.2 试验方法

叶绿素质量分数测定[8]：采样时选取顶端及树体外围健康成熟叶片，称取洗干净的新鲜叶片0.3 g置于具塞试管中，加入无水乙醇10 mL，黑暗处理4 h后65 ℃水浴加热至叶样完全变白，使用分光光度计分别于波长645 nm和663 nm下测定吸光度值，采用以下公式求得叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素质量分数：

Ca=12.72A663-2.59A645；

Cb=22.88A645-4.67A663；

CT=Ca+Cb=20.29A645+8.05A663；

叶绿素质量分数=(色素浓度×提取液体积)/样品总量。

式中：Ca、Cb、CT分别表示叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素质量分数；A表示不同波长吸光度值。

叶片长度与宽度：采用世达(Sata)数显游标卡尺测定。

叶面积测定[9]：待测叶样平铺于标准打印纸上，沿叶片边缘精准绘制叶形并剪下，使用梅特勒(Mettler)万分之一天平测定质量，同时称取已知面积的打印纸质量，计算出叶面积值。

叶片含水量：使用梅特勒(Mettler)万分之一天平测定新鲜叶片质量，并用电热鼓风干燥箱(GZX-9246MBE)烘干后称质量，计算出叶片含水量。

比叶质量：根据叶面积与叶片干质量计算出比叶质量。

光合—日变化的测定：试验于2017年7月份进行，选择晴朗无风天气，利用CIRAS-2光合仪(PP systems USA)测定叶片净光合速率Pn，测定时间05:00—19:00，间隔2 h。

光响应曲线的测定[10]：试验进行于09：00—11:00，选取晴朗无风天气，利用CIRAS-2红蓝LED光源设置光合有效辐射(PA，R)，分别为1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、10、0 μmol·m-2·s-1，选取植株东南方向外围上部3～6片成熟功能叶样进行测定，重复3次。

果实动态品质测定：利用数显游标卡尺测定不同时期果实横、纵径；利用手持折光仪(LYT-330)测定固形物含量。

2.3 数据整理与分析

采用Excel完成数据基本处理，采用SPSS对试验数据进行分析。

3 结果与分析

3.1 越橘叶片形态及叶绿素质量分数

3.1.1 不同越橘品种叶片形态

由表1可见，‘蓝丰’叶面积((27.57±2.0177)cm2)显著高于其他品种，其次是‘北陆’((13.61±1.661 3)cm2)，‘美登’叶面积((3.34±0.407 7)cm2)最小。‘蓝丰’叶片干质量((0.23±0.045 9)g)显著高于其他品种，‘北陆’‘瑞卡’‘达柔’三者无显著差异，‘美登’最低。所有试验品种叶片含水量及比叶质量不存在显著性差异。

表1 不同越橘品种叶片形态

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<0.05);n=10。

3.1.2 不同越橘品种叶绿素质量分数

不同越橘品种叶片叶绿素质量分数存在显著性差异(表2)，‘北陆’叶绿素a质量分数显著高于其他品种，平均值为(1.19±0.019 0)mg·g-1，‘蓝丰’叶绿素a质量分数显著低于其他品种，平均值为(0.65±0.001 3)mg·g-1。叶绿素b质量分数最高的品种是‘瑞卡’，最低的是‘蓝丰’，其他品种质量分数在0.22～0.37 mg·g-1，各品种均存在显著性差异。‘北陆’和‘瑞卡’的总叶绿素质量分数较高，并与其他品种存在显著性差异。

表2 不同越橘品种叶绿素质量分数

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<0.05);n=10。

3.2 越橘光合特性

3.2.1 不同越橘品种Pn日变化

5个越橘品种叶片Pn日变化曲线均为双峰曲线(图1)，第一次峰值出现时间在07:00—09:00，第二次峰出现在13:00—15:00，峰谷出现在11：00—13:00，说明各试验品种均存在“光合午休”现象。出现第一次峰值时‘蓝丰’Pn值最大，其他由大到小的顺序为‘北陆’‘达柔’‘瑞卡’‘美登’，不同品种之间差异较明显。各品种第二次峰值大小接近并且明显低于第一次峰值，分别为各自最大峰值的44.12%(‘美登’)、38.63%(‘北陆’)、39.36%(‘瑞卡’)、40.17%(‘蓝丰’)、48.51%(‘达柔’)。

图1 不同越橘品种Pn日变化曲线

3.2.2 不同越橘品种光响应

利用直角双曲线修正模型对5个越橘品种光响应曲线进行拟合得出Pn—PA，R曲线，拟合系数在0.98左右，拟合效果好。如图2所示，Pn随PA，R的增强而升高，品种不同响应曲线存在差异，当PA，R<50 μmol·m-2·s-1时，不同越橘品种响应曲线相似度高，差异性不大，当PA，R>50 μmol·m-2·s-1时，差异逐渐明显。5个越橘品种Pn响应曲线整体趋势为，当PA，R<200 μmol·m-2·s-1时，Pn随PA，R增大迅速上升，当PA，R超过200 μmol·m-2·s-1时，上升趋势减缓，直至达到光饱和点时Pn值变得相对平稳，随后随PA，R的继续增加出现小幅度下降现象。

根据拟合曲线可以计算出最大净光合速率(Pnmax)、光补偿点(LC，P)、光饱和点(LS，P)、表观量子效率(AQ，Y)和暗呼吸速率(Rd)(表3)，最大净光合速率能反映叶片的光合潜力，‘蓝丰’最大净光合速率((10.65±0.793 1)μmol·m-2·s-1))显著高于其他越橘品种，说明‘蓝丰’光合潜力大，其他品种由高到低依次为‘北陆’‘瑞卡’‘美登’‘达柔’，‘美登’和‘瑞卡’二者差异不显著；光补偿点最低的是‘蓝丰’((23.97±1.615 7)μmol·m-2·s-1)，与其他品种存在显著性差异，说明“蓝丰”对弱光利用能力强；光饱和点最高的是‘美登’((1 213.33±88.924 3)μmol·m-2·s-1)，说明其利用强光能力强，其次为‘蓝丰’；表观量子效率由大到小的顺序为‘达柔’‘瑞卡’‘美登’‘蓝丰’‘北陆’，表明了对光敏感性强弱的顺序；‘蓝丰’暗呼吸速率Rd值最低，其次为‘北陆’，说明呼吸消耗物质较少，物质积累较多。

图2 不同越橘品种光响应曲线

表3 不同越橘品种叶片光合特征参数

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<0.05);n=3。

3.3 不同成熟时期果实品质

由表4可知，5个越橘品种果实纵、横径及固形物含量由绿果期至成熟期均呈增加趋势。绿果期的‘蓝丰’纵径((14.72±0.777 7)mm)和横径((11.35±0.474 6)mm)均显著大于其他品种，并且这种优势持续到粉-蓝果期，成熟期的‘达柔’果实纵径((17.79±1.150 6)mm)与‘蓝丰’((18.26±0.965 0)mm)数值相当，说明在粉-蓝果期至成熟期‘达柔’果实纵径生长速度较快。‘美登’从绿果期至成熟期果实纵、横径均显著低于其他品种，固形物含量在粉-蓝果期至成熟期增长速度较快。‘瑞卡’固形物含量由绿果期至粉-蓝果期均处于最高值，成熟期略低于‘美登’。成熟期果实品质是衡量品种适应性的重要指标，‘蓝丰’果实在成熟期纵、横径均最大，商品价值高，适合鲜食。‘美登’成熟期果实纵、横径显著低于其他试验品种，更适合加工。各越橘品种果实成熟期固形物含量由高至低依次是‘美登’‘瑞卡’‘蓝丰’‘达柔’‘北陆’。

表4 不同越橘品种果实不同成熟阶段品质

续(表4)

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<0.05);n=15。

4 结论与讨论

本研究中5个越橘品种Pn日变化曲线均呈双峰型，表现出的“午休现象”与吴思政等[11]研究结果一致，导致“光合午休”的主要原因有气孔关闭使进入细胞的二氧化碳含量减少，从而影响光合作用；高温、强光抑制了光合作用。具体原因还需结合气孔导度、胞间二氧化碳浓度等指标进一步研究。从对光响应变化曲线总体趋势来看，‘蓝丰’净光合速率值最高，‘北陆’次之，并且两者均处在较高的数值，说明‘蓝丰’和‘北陆’适应性较强，这与徐德冰等[12]在湖南研究结果不同，可能与地区差异有关，水分胁迫会影响越橘光合作用[13]，高温会改变越橘叶片空间分布从而影响光合速率[14]，湖南地区雨水大、高温持续时间长是造成与本研究结果存在差异的可能原因。陈薇等[15]对露地、大棚和温室3种栽培方式下的‘蓝丰’光合特性研究表明，不同栽培方式下的‘蓝丰’净光合速率均呈双峰曲线，与本研究结果一致。李亚东等[16]对高丛、半高丛、矮丛和红豆越橘光合作用研究得到了光饱和点和光补偿点由高到低依次为高丛、半高丛、矮丛、红豆，呼吸强度相反，张治安等[17]通过进一步研究得到最适光合作用温度分别为18～25 ℃、20～27 ℃、25～30 ℃和25～33 ℃。在本研究中，光饱和点和光补偿点由高到低排列整体趋势为矮丛、高丛、半高丛，与前人研究结果有所不同。曾有学者研究指出[18]，80%光照强度更适合兔眼类型越橘的栽培，对于本研究中的5个试验品种，光饱和点普遍高于相关研究中其他地区相关品种，说明所研究品种在长白山区的强光利用能力强，无需进行遮光处理。最大净光合速率的高低反映了植物光合潜力的大小，长白山区是野生越橘起源地之一，本研究中‘美登’和‘蓝丰’最大净光合速率显著高于长沙地区，并且所有研究品种最大净光合速率普遍较高，可以看出长白山区环境条件对文中研究越橘品种光合作用具有地区性优势。

本研究结果表明，‘美登’‘北陆’‘瑞卡’‘蓝丰’光合特性强、果实外部品质佳，可结合果实综合品质、产量等其他方面考虑在长白山区产业化栽培；‘达柔’最大净光合速率低，光饱和点低且光补偿点高，总体表现差，作为晚熟品种可根据果实成熟期晚的特点填补市场果实空缺，考虑适量栽培。

参 考 文 献

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