不同湿地类型草本植物群落空间分布及环境解释1)

于连海 王留成 高佳敏 陈明叶 冯金周 高宝嘉

(河北农业大学，保定，071000)

群落多样性对土壤性质的响应和反馈，可以作为表征区域生态环境变化的重要指标，同时也是区域生态恢复重建的重要理论基础[1-3]。湿地植物群落与环境因子的关系也一直是湿地生态学研究的核心内容[4-5]。影响湿地植物群落结构的环境因素较多，以往的研究大多为干扰或植被覆盖种类不同的同一类型湿地之间的比较。王盼盼等[6]对艾比湖湿地4种典型植物群落下土壤有机质质量分数变化进行了研究。简敏菲等[7]探讨了鄱阳湖湿地不同水期植物群落分布特征与环境因子间的定量关系。而不同类型的湿地往往由于所处地理位置不同，降水量、海拔、气候等自然环境千差万别，可比性不高，因此，对不同湿地类型如何影响植物群落结构及其环境影响因素的研究尚未见诸报端。河北坝上闪电河国家湿地公园位于滦河上游，国家公园内包含了水库、沼泽、河流、天然湖泊等不同类型的湿地，各湿地类型间地理区位、气候、径流量等差别不大，为研究不同湿地类型间群落结构及其环境影响因素提供了绝佳的素材。

冗余分析(RDA)是约束性排序分析方法，目前被广泛应用于生物与环境因子的关系研究中，该方法能够精确揭示群落物种组成与环境因子之间的关系[8-9]。本文拟通过在河北坝上闪电河湿地公园内选取具有典型代表性的人工湿地(水库)、沼泽湿地、河流湿地、湖泊湿地，根据现场调查及实验室数据，运用冗余分析的方法，分析不同湿地类型间草本植物群落结构变化及其土壤环境影响因素，以期为湿地植物群落结构相关研究提供借鉴。

1 研究区概况

河北坝上闪电河国家湿地公园位于沽源县城东部，最近处距县城5 km，地理坐标为东经115°44′～115°51′，北纬41°37′～41°48′。湿地公园总面积4 120 hm2。地处中温带亚干旱气候大区内，是内蒙古高原向华北平原过度的地区，有明显的大陆性季风气候。最高气温33.5 ℃，最低气温-40.3 ℃，年平均气温2 ℃，年积温2 100～2 800 ℃，无霜期80～100 d。年降水量300～400 mm，年蒸发量1 700～1 800 mm。湿地公园内成土母质大部分为玄武岩、花岗岩和片麻岩。土壤以栗钙土、草甸土、沼泽土为主，在天然次生林地带有少量褐土和棕壤分布。植被则以草甸植物为主，另外，在闪电河水库两侧有少量毛白杨(PopulustomentosaCarr.)、油松(PinustabulaeformisCarr.)等构成的人工林以及沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)、锦鸡儿(Caraganaarborescenslam.)等灌木分布，且湿地两侧存在农田耕作现象。

2 研究方法

2.1 样地设置

在闪电河国家湿地公园内按照从上游到下游的顺序选取人工湿地(水库)、沼泽湿地、河流湿地、湖泊湿地4类典型湿地。其中，人工湿地指闪电河水库，属于人工湿地类的库塘湿地型；沼泽湿地指分布在闪电河两岸及草原湖周边的沼泽化草甸湿地；河流湿地指闪电河，属于河流湿地类的永久性河流湿地型；湖泊湿地指草原湖，为矿化度较高的内陆湖泊，属于湖泊湿地类的永久性咸水湖湿地型。研究区位置及样方布置见图1。

2.2 取样与测定方法

2.2.1 植物群落调查

图1 研究区及样方区位

2.2.2 土壤样品分析

土壤调查与植物取样在相同位置进行，取0～10、>10～20、和>20～40 cm土层土壤测定土壤指标，取平均值表示表层土壤(0～40 cm)指标的测定值。

土壤指标包括：pH值、有机质、全氮、碱解氮、全磷、速效磷、全钾、速效钾。样品去除根系和石砾后，阴凉处风干、研磨、过筛。土壤pH值用pH计测定；采用重铬酸钾稀释热法测定土壤有机质质量分数；半微量凯氏定氮法测全氮质量分数；碱解扩散吸收法测定碱解氮质量分数；全磷质量分数测定使用钼锑抗比色法；速效磷质量分数用碳酸氢钠浸提法测定；全钾质量分数用火焰原子吸收分光光度计法；速效钾质量分数用醋酸铵浸提火焰光度法。根据全国第二次土壤普查养分分级标准对闪电河湿地各养分质量分数进行分级[10](见表1)。

表1 全国第二次土壤普查养分分级标准 mg·kg-1

2.3 数据整理与统计分析

2.3.1 重要值及其排序

重要值=(相对高度+相对盖度+相对频度)/3。

根据每个样地中草本植物的重要值由大到小对物种进行排序，并用对数模型y=alnx+b对其进行拟合。a值越大，表明物种分布越不均匀。按物种排布的序列对物种重要值进行累积，以此表示优势物种的生态位空间，并计算累积到群落重要值一半所需的物种数，物种数越少，表明优势物种生态位空间越大[11]。

2.3.2 RDA排序

运用Canoco4.5对草本植物重要值进行RDA排序，由于物种较多，故选取在4类湿地中平均重要值达1.00以上的20种草本植物,建立20×20的物种-样方数据，物种矩阵经过lg(x+1)转换，使其更趋于正态分布。根据土壤试验结果建立8×20的环境-样方矩阵，其中pH值采用“中心化”方法预先进行无量纲化处理。将生成的数据文件应用CanoDraw4.5作图，排序结果采用物种-环境因子关系的双序图表示。

使用Excel2010与SPSS19.0软件进行单因素方差分析(LSD法进行多重比较)和相关性分析(Pearson法)。

3 结果与分析

3.1 不同湿地类型对草本植物群落的影响

对4类湿地进行调查，共获得草本植物30科86属140种，湿地公园内草本植物组成调查结果见表2。

Xizhen,G.Z.(1991:26-45)lists eight functions of context,namely absolute function;restrictive function;interpretive function;design function;filtering function;generative function;transformative function;acquisitive function.

表2 不同湿地类型草本植物组成

注：表中同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

由表2可知，4类湿地草本植物组成明显不同，物种数量由多到少依次为河流湿地(75种)、沼泽湿地(67种)、人工湿地(60种)、湖泊湿地(50种)，最优种的重要值分别为15.83%、26.73%、17.44%、14.76%。随着湿地类型的变化，从上游到下游植物群落表现出由羊草-异穗苔草群落、异穗苔草-无脉苔草群落、无脉苔草-羊草群落到无脉苔草-鹅绒委陵菜群落的明显转变。河流湿地的草本植物盖度达到了86.47%，沼泽湿地为83.52%，而湖泊湿地草本植物盖度仅为53.29%，河流湿地与沼泽湿地均显著大于湖泊湿地。生物量最大的也是河流湿地，达262.31 g/m2，最小的是湖泊湿地，仅为78.20 g/m2，两者差异显著(P<0.05)。值得注意的是莜麦与油白菜等农作物分别在沼泽湿地和湖泊湿地中有着较高的重要值，说明在保护区内存在较严重的违规耕种现象。

由图2和表3可知，4类湿地草本植物重要值均随物种序列的增加呈下降趋势，拟合结果所得R2在0.647～0.846，P值均小于0.01，说明该模型适用于闪电河湿地草本植物重要值排序。a值均为负值，且河流湿地>人工湿地>湖泊湿地>沼泽湿地，说明河流湿地草本植物物种分布，在各类湿地中最不均匀。而累积到群落重要值一半所需物种数，4类湿地均较少，其中，河流湿地累积到群落重要值一半所需物种数为7种，沼泽湿地仅为4种，这说明沼泽湿地优势物种所占生态位空间最大。

图2 草本植物重要值排序及累积

表3 群落物种分布的对数模型参数

3.2 不同湿地类型对表层土壤养分的影响

由表4可知，人工湿地pH值为7.03，表现出较为靠近中性土壤的水平，说明人为干扰在一定程度上改善了湿地的pH值。而其他类型湿地土壤pH值在7.44～8.11，与人工湿地的差异均达到了显著水平(P<0.05)。

4类湿地中有机质质量分数均达到了土壤普查养分分级中一级标准，平均值由大到小的顺序为：人工湿地、湖泊湿地、河流湿地、沼泽湿地，其中，人工湿地有机质质量分数显著大于其他3类湿地(P<0.05)。

全氮平均质量分数，除人工湿地为二级外其余湿地类型均达到了一级水平，由大到小依次为：沼泽湿地、湖泊湿地、河流湿地、人工湿地，其中，人工湿地全氮质量分数显著低于沼泽湿地(P<0.05)；碱解氮平均质量分数，沼泽湿地为一级，湖泊湿地和河流湿地为三级，人工湿地仅为四级中下水平，碱解氮平均质量分数由大到小的顺序为：沼泽湿地、湖泊湿地、河流湿地、人工湿地，与全氮质量分数表现出一致性，但各类湿地差异均未达显著水平。

全磷平均质量分数，沼泽湿地和湖泊湿地处于第五级水平，而人工湿地和河流湿地为六级最低水平，由大到小为：沼泽湿地、湖泊湿地、河流湿地、人工湿地，其中，人工湿地全磷质量分数显著低于沼泽湿地和湖泊湿地(P<0.05)；速效磷平均质量分数，人工湿地与沼泽湿地为第五级水平，而湖泊湿地与河流湿地为第六级最低水平，速效磷平均质量分数由大到小的顺序为：人工湿地、沼泽湿地、湖泊湿地、河流湿地，但均未达到显著水平。

全钾平均质量分数均为六级，全钾平均质量分数由大到小的顺序为：沼泽湿地、湖泊湿地、人工湿地、河流湿地，其中，沼泽湿地显著高于河流湿地(P<0.05)；速效钾平均质量分数湖泊湿地和沼泽湿地达到了一级水平，人工湿地与河流湿地则为三级水平，速效钾平均质量分数由大到小的顺序为：湖泊湿地、人工湿地、沼泽湿地、河流湿地，其中，湖泊湿地与人工湿地均显著高于河流湿地(P<0.05)。

表4 不同湿地类型土壤养分质量分数

注：表中数值为“平均值±标准差”，同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

3.3 草本植物空间异质性与土壤空间异质性的关系

对物种变量-草本植物群落重要值的去趋势对应分析(DCA)结果表明，4个排序轴的长度均小于3(分别为2.74、1.78、1.42、1.52)，因此，本研究适用基于线性模型的冗余分析。Monte Carlo置换检验排序轴均达到显著水平(P<0.05)，说明排序效果理想。

由表5可知，前4个典范轴解释了草本植被变化的63.3%，第一排序轴和第二排序轴的特征值分别为0.347和0.150，占全部特征值总和的78.51%，物种与环境因子排序轴的相关系数分别为0.937和0.825，说明前2个排序轴较好地反映了湿地草本植物群落与环境因子的关系。

表5 闪电河湿地草本植物群落RDA分析的统计信息

由表6可知，速效钾质量分数与第一轴呈最大负相关，相关系数为-0.424 8。全氮、碱解氮、有机质质量分数与第一轴呈正相关，相关系数分别为0.352 2、0.297 4、0.253 4，这说明第一轴主要反映了速效钾、全氮、碱解氮、有机质质量分数的变化，既排序轴从左到右速效钾质量分数逐渐降低，全氮、碱解氮、有机质逐渐升高。速效磷质量分数与第二轴呈最大正相关，相关系数为0.517 5，说明沿排序轴自下而上逐渐升高。

表6 土壤因子与排序轴的相关关系

由图3可以看出，羊草、披碱草、天蓝苜蓿、紫苜蓿、灰绿藜主要分布在图的左侧，与pH值、速效钾呈正相关，说明这5个物种主要受到速效钾与pH值的影响；异穗苔草、无脉苔草、鹅绒委陵菜、毛茛、火绒草、蒲公英主要分布在第4象限，这一部分物种主要与有机质、全氮、碱解氮质量分数呈正相关；问荆、水葫芦苗、菵草则主要分布在第1象限，与土壤磷元素含量呈正相关。由箭头的连线长度以及图中物种的分布可以看出，影响闪电河湿地草本植物群落结构的主要土壤因子是全氮、碱解氮和速效磷。羊草、异穗苔草与无脉苔草分别是各类湿地的最优种，而这3类草本植物受到土壤速效钾、全氮及碱解氮质量分数的影响最大，也印证了这3类元素是造成不同湿地类型作用下草本植物群落分布规律的主要环境因子。

a1为羊草，a2为异穗苔草，a3为无脉苔草，a4为鹅绒委陵菜，a5为莜麦，a6为油白菜，a7为毛茛(RanunculusjaponicusThunb.)，a8为花椰菜(BrassicaoleraceaL. var.botrytisL.)，a9为问荆，a10为水葫芦苗(Halerpestescymbalaria(Pursh) Green)，a11为披碱草(ElymusdahuricusTurcz.)，a12为紫苜蓿(MedicagosativaLinn.)，a13为灰绿藜(ChenopodiumglaucumLinn.)，a14为苣荬菜(SonchusarvensisL.)，a15为天蓝苜蓿(MedicagolupulinaLinn.)，a16为火绒草(Leontopodiumleontopodioides(Willd.) Beauv.)，a17为菵草(Beckmanniasyzigachne(Steud.) Fern.)，a18为蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)，a19为马蔺(IrislacteaPall. var.chinensis(Fisch.) Koidz.)，a20为华蒲公英(TaraxacumborealisinenseKitam.)；pH为pH值，O为有机质，TN为全氮，AN为碱解氮，TP为全磷，AP为速效磷，TK为全钾，AK为速效钾；1～5为人工湿地，6～10为沼泽湿地，11～15为河流湿地，16～20为湖泊湿地。

图3草本植物种类与环境因子的RDA排序图

由各样方与环境因子轴的分布可以看出，人工湿地的5个样方几乎每个象限都有分布，说明在人工湿地内部环境及草本植物的分布就有较大差异，由图1样方布设位置可知，这可能与人工湿地在东北方向与西南方向的人工管理措施具有较大差异有关；沼泽湿地主要分布在图的下方，说明沼泽湿地土壤氮元素与钾元素含量较高，草本植物异穗苔草等重要值较高，这也与实际测得的数据相符合；河流湿地主要分布在第2象限，这一区域与pH值呈正相关，各土壤养分质量分数均较低；湖泊湿地主要分布在图的左侧，钾元素与pH值较高，有机质质量分数较低。

4 结论与讨论

4.1 不同湿地类型对群落物种组成和土壤养分分布的影响

通过对同一流域相邻区域4个不同类型湿地的草本植物群落组成和土壤养分分布情况进行比较，共得到草本植物30科86属140种，其中以河流湿地草本植物种类最多，达75种。4类湿地草本物种差异较大，随着湿地类型的变化，从上游到下游植物群落表现出由羊草-异穗苔草群落、异穗苔草-无脉苔草群落、无脉苔草-羊草群落到无脉苔草-鹅绒委陵菜群落的明显转变。河流湿地累积到群落重要值一半所需物种数为7种，沼泽湿地仅为4种，这说明沼泽湿地优势物种所占生态位空间最大。牛钰杰等[11]对放牧作用下高寒草甸群落物种分布的研究，发现低强度放牧的样地累积到占群落重要值50%需要11种植物，而高强度放牧只需要6种植物。周丹华[12]研究认为优势种所占生态位较大会导致生态系统脆弱性增加，影响生态系统稳定性。由此可知，沼泽湿地生态系统更加脆弱，风险较高。

土壤养分质量分数对不同湿地类型的响应程度也不一致，人工湿地的pH值比其他3类湿地更趋于中性，而氮、磷、钾等养分质量分数则表现为沼泽湿地和湖泊湿地大于人工湿地和河流湿地，这是因为人工湿地(水库)受人为干扰较大，与田昆等[13]对云南纳帕海湿地的研究结果相似。通过与国家第二次土壤普查养分分级标准的对比，发现闪电河湿地磷元素与钾元素质量分数明显较低，这可能是制约闪电河湿地可持续发展的主要因素。在坝上湿地生态系统的保护和恢复过程中，对于不同的湿地类型应采用不同的措施，人工湿地(水库)应适当补充氮、磷、钾等营养元素；沼泽湿地和湖泊湿地pH值较高，应适当播撒或种植耐盐碱的植物；河流湿地各元素水平均较低，这与河流湿地水分较少且周边草地过度放牧有关，应适当控制放牧数量保护湿地。

4.2 不同湿地类型下土壤养分对草本植物群落的影响

冗余分析(RDA)排序结果显示，人工湿地内部环境及草本植物的分布有较大差异；沼泽湿地异穗苔草重要值较高，主要受土壤氮元素与钾元素的影响；河流湿地物种主要受pH值的影响；湖泊湿地的钾元素与pH值较高，有机质质量分数较低。所选8类土壤因子中，影响湿地草本植物群落结构特征的主要因素是土壤速效钾、全氮、碱解氮质量分数。

对不同湿地类型在大气候与流量相似的条件下，水流流速及淋溶效应等不同，导致了土壤各养分质量分数的差异[14]。土壤养分质量分数的差异性分布，又会反过来影响植物群落结构[6-7]。钾是植物生长发育所必需的大量营养元素，在生长代谢过程中发挥着重要的作用[15]。而氮元素作为构成生命有机体的重要元素之一，则是蛋白质、核糖核酸(RNA)等的关键成分，对维持生态环境正常循环过程及安全具有重要作用[16]。因此，土壤氮元素及钾元素对不同湿地类型下草本植物群落结构起主导作用。

参 考 文 献

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