小麦骨干亲本临汾5064单元型区段的遗传解析

乔 玲 刘 成 郑兴卫 赵佳佳 尚保华 马小飞乔麟轶 盖红梅 姬虎太 刘建军 张建诚,* 郑 军,*



小麦骨干亲本临汾5064单元型区段的遗传解析

乔 玲1,**刘 成2,**郑兴卫1赵佳佳1尚保华1马小飞1乔麟轶1盖红梅3姬虎太1刘建军2张建诚1,*郑 军1,*

1山西省农业科学院小麦研究所, 山西临汾 041000;2山东省农业科学院作物研究所 / 农业部黄淮北部小麦生物学与遗传育种重点实验室, 山东济南 250100;3青岛市农业科学研究院, 山东青岛 266100

利用分子标记解析骨干亲本临汾5064单元型区段在其衍生后代中的遗传规律, 可以为小麦分子育种提供依据。在临汾5064及其21个衍生品种(系)中, 395个SSR标记共检测出895个等位变异, 不同位点的等位变异为1~8个, 平均2.27个, 平均多态性指数为0.25。临汾5064及衍生后代中146个位点具有相同等位变异, 遗传贡献超过80%的位点有30个。实验结果表明, 临汾5064对衍生子一代和子二代的遗传贡献率分别为65.30%和64.24%, 且未随着世代的增加而明显下降。所有衍生后代与亲本完全相同的单元型区段有16个, 贡献率大于80%的染色体区段分布在所有染色体上。关联分析发现这些单元型区段存在重要农艺性状的QTL簇, 几乎都与重要农艺性状显著相关, 表明这些区段在育种过程中受到强烈选择。

小麦; 骨干亲本; 临汾5064; 遗传贡献; 单元型区段

我国小麦品质育种起步较晚, 长期忽视品质改良造成了推广品种品质普遍较差。新世纪以来, 我国小麦品质育种快速发展, 建立了品种品质评价体系与分子改良技术, 并且育成和推广了一批优质品种[1]。产量和品质同步提高是今后育种的主要目标, 而优异种质资源的创新和利用是实现这一目标的关键。因此, 深入挖掘和利用我国优质小麦种质资源对今后小麦遗传改良具有重要意义。临汾5064、小偃6号和中作8131-1并称为我国小麦三大强筋优质源[2-3], 据统计, 临汾5064作为亲本选育出衍生品种(系)80多个, 已成为我国小麦优质骨干亲本。后代品种中济南17和济麦19成为制粉业替代进口的优质品牌, 得到大面积推广和产业化[4]; 新麦26是我国加工品质最好的品种之一, 也是当前黄淮南片主推品种[5]; 此外, 农大152、农大135、农大1189和农大1195在北部冬麦区生产和育种中也得到应用[6]。这些临汾5064的衍生品种不仅生产上表现突出, 也是当前品质育种的主要亲本, 是我国小麦品质改良的基础。

结合系谱分析, 在全基因组水平上分析和认识骨干亲本对育种工作, 特别是组合选配具有重要参考价值。张学勇等[7]利用SSR 标记扫描我国小麦核心种质后, 发现大面积推广品种多为骨干亲本的后代, 老的骨干亲本往往是新骨干亲本的奠基者。盖红梅等[8]证明了鲁麦14对山东新选育小麦品种遗传贡献较大, 且大片段遗传在品种间呈现明显的偏分布。对碧蚂1号、碧蚂4号、欧柔、燕大1817、阿夫等骨干亲本的系统研究, 也发现重要染色体区域在我国品种改良中发挥了重要作用[9-12]。此外, 繁6、周8425B、科农9204等骨干亲本的研究也进一步证明了优异单元型区段在亲本和品种选育过程中得到定向选择[13-15]。骨干亲本在产量和抗病性等方面已有较为深入的研究, 为今后小麦设计育种和亲本预测提供了很多有价值的信息, 而关于品质和适应性等性状的研究亟待开展。

临汾5064于1988年出圃, 具有优质强筋、大粒、早熟、矮秆和综合抗性好的特点, 产量4500~6750 kg hm-2, 由于主茎穗与分蘖穗相差5~10 cm, 导致整齐度较差, 未能通过审定。临汾5064具有较强配合力, 遂向各育种单位推荐, 并育成大量品种(系谱见附图1), 而关于其内在本质、演变规律等问题缺乏深入分析。本文根据衍生系谱信息, 通过SSR标记研究了临汾5064及衍生品种(系)的遗传多样性, 结合前期关联分析寻找重要单元型区段遗传规律, 以期为亲本选配和重要品质资源的利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 植物材料

临汾5064及21个衍生品种(系), 其中衍生一代8份, 衍生二代13份(附表1)。山东省审定品种由山东省农业科学院作物研究所提供, 北京市和河北省审定品种由北京市农林科学院杂交小麦中心提供, 其余品种(系)由山西省农业科学院小麦研究所保存。

1.2 品质分析方法

委托农业部谷物及制品质量监督检验测试中心(哈尔滨)检测。参考何中虎等[16]的方法, 用分子标记检测籽粒硬度、低分子量谷蛋白和醇溶蛋白等指标。采用十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)方法[17-18]分析高分子量谷蛋白亚基(HWM-GS)组成。

1.3 分子标记分析

按照改良CTAB法提取全基因组DNA, 稀释备用[19]。挑选构建中国小麦核心种质的SSR引物490对[20], 参考郝晨阳等[20]PCR扩增、银染及统计方法。根据GrainGenes (https://wheat.pw.usda.gov/GG3/)的引物信息, 去掉非单一位点和扩增质量较差的引物95对, 使用395对引物完成实验, 其中A基因组132对、B基因组107对, D基因组156对。

采用PowerMarker 3.25软件计算等位变异数、Nei’s基因多样性指数及多态性信息含量(PIC)、遗传距离。利用Mega4.0软件按Neighbor-Joining (NJ)法聚类; 用百分比表示衍生品种遗传贡献率和共有位点数。

1.4 遗传图谱的绘制

参考日本Kumogi遗传图谱(http://www.shigen.nig.ac. jp/)估计SSR位点遗传距离, 用软件MapInspect绘制遗传连锁图谱, 通过共有标记标注染色体区段的QTL和关联位点[21-23]。

2 结果与分析

2.1 临汾5064及衍生后代的品质特性

临汾5064的粗蛋白质含量(干基) 14.84%, 容重790 g L-1, 沉降值33.2 mL, 稳定时间16.3 min, 湿面筋含量40.5%, 吸水率61.4%, 形成时间约为10.3 min, 面包重量148.1 g, 面包体积882 cm3。分子标记检测表明, 临汾5064籽粒硬度基因型为, 高分子量谷蛋白亚基组成为1、7+8和2+12; 低分子量谷蛋白亚基为、和, 含醇溶蛋白亚基。尽管不含5＋10亚基, 但面筋强度大、烘烤品质优良。

临汾5064衍生后代品种的高分子量麦谷蛋白亚基组成见表1。位点有两种组合形式(1和null),位点有4种组合形式(7+8、7+9、14+15和17+18),位点有3种组合形式(2+12、5+10和5+12)。可见, 临汾5064的高分子量麦谷蛋白亚基并未在衍生品种中稳定遗传。

2.2 临汾5064及衍生品种(系)的遗传关系

用395对SSR引物在22份材料中共检测到895个等位变异, 单个标记检测出等位变异1~8个, 平均2.27个, 其中等位变异数为8个; A、B和D基因组中分别检测到292、249和354个等位变异; 平均等位变异数分别为2.21、2.31和2.27。等位变异频率为0.20~1.00, 平均为0.78; PIC值为0~0.83, 平均为0.25。将临汾5064及衍生后代分为3个类群(图1), 与系谱来源基本一致。第I类群包括临汾5064、济麦19及两者衍生后代郑麦0943、晋麦94和临优2018等, 第II类群包括临汾5064衍生子一代品种如济南17、临汾139、临汾8050和农大152及部分子二代品种, 第Ⅲ类群为临优145、晋麦82和临优2069。

表1 临汾5064及衍生后代品种的HMW-GS组成

2.3 临汾5064对衍生后代品种(系)的遗传贡献

利用基因组平均分布的395对引物分析临汾5064对其衍生后代遗传贡献率表明, 临汾5064和衍生后代中位点一致性超过80%的有176个, 其中完全相同的位点有146个。临汾5064对后代品种(系)的平均遗传贡献率为64.77%, 对子一代、子二代的平均贡献率分别为65.30%和64.24%。在不同基因组中, 临汾5064对子一代A、B和D基因组贡献率分别为64.01%、66.82%和65.07%, 对子二代3个基因组的贡献率分别为63.93%、65.89%和62.89%, 其中2A的遗传贡献率最小, 分别为41.50%和42.76%; 6B的遗传贡献率最高, 分别为75.00%和79.49% (表2)。整体上看, 临汾5064对子代遗传贡献率较高, 且并未随着世代增加而明显下降。

2.4 临汾5064对后代衍生品种(系)贡献率高的单元型区段分析

临汾5064与衍生后代中完全相同的单元型区段共16个, 贡献率大于80%的单元型区段主要集中在1BL、2AS、2BS、2DS、3AS、3DL、4AS、5BL、6DL和7AL等染色体上(附图2)。这些单元型区段在子一代和子二代中基本上完全保留了临汾5064的单元型, 这些单元型区段在育种中被连续保留, 是骨干亲本的遗传基础。例如---(1BL)、------(2DS)、----(3AS)、-(4AS)、----(5AL)、-----(6DL)和------(7AL)等区段。有些位点或单元型区段在子一代品种中共有, 而在子二代中出现选择交换的现象, 例如、、、、、、和, 这些位点或区段可能在育种选择过程不断优化。此外, 有些位点为临汾5064所特有, 而在后代中未被检测到, 如、、、和, 推测这些位点或区段含有负遗传效应或与不良性状连锁, 在育种过程中发生了替换和重组。

表2 临汾5064对衍生品种(系)的遗传贡献分析

图1 临汾5064及衍生品种聚类分析(NJ法)

2.5 临汾5064被选择区段的典型特征及遗传效应分析

结合课题组利用481个SSR标记对微核心种质及大面积推广品种全基因组关联分析的结果[21-23], 发现这些单元型区段基本上都与重要农艺性状关联, 有些呈一因多效或基因簇分布(附图2)。1B、2A、2B、3A、3D、4D、5B、5D、6B、7A和7B染色体上共有单元型区段都与品质显著相关, 如2AS的、3AL的与蛋白质含量显著关联, 2BL的与蛋白质和淀粉含量显著关联; 1B的-、---、2AL的-、2DS的------、3DL的-、5AL的-、5BL的-、7AL的-和7DS的-的单元型区段与蛋白质含量、淀粉含量显著相关。在重要农艺性状方面, 每条染色体上的共有单元型区段与产量、株型等性状显著关联, 如1BL的---区段与粒重、穗粒数、穗下节长和有效分蘖数显著关联; 2DS的------区段与粒厚相关外, 还与收获指数、穗长、小穗数和穗粒数显著关联; 5AL的----区段则与穗长、穗密度、穗下节长、成熟期、抽穗期和容重等性状显著相关; 6B的--区段存在千粒重、穗粒数、穗长和穗密度显著关联遗传位点。此外, 在1A、1B、1D、2B、2D、3B、3D、4B、5A、5B、5D、6B、6D和7D上都有与千粒重相关的位点存在。这些与重要农艺性状相关的单元型区段是育种家选择的主要靶点, 且在衍生后代中优先传递, 可能是临汾5064作为直接和间接亲本发挥作用的根本所在。

3 讨论

庄巧生[6]对我国小麦品种系谱分析后, 发现有些亲本品种在育种过程中起着骨干作用, 衍生的推广品种较多。因此, 提出了“骨干亲本”的概念, 即直接用来培育出一批大面积推广品种, 或由其衍生出许多具有应用价值的亲本材料[6]。临汾5064为我国小麦育种作出了巨大贡献, 作为亲本育成30多个优质强筋衍生品种, 这些后代材料也是当前育种的主要亲本。如临汾5064与鲁麦13杂交育成优质面包品种济南17, 累计推广面积373.16万公顷; 济麦19累计推广面积413.27万公顷[24]。临汾5064解决了强筋小麦育种3大问题。(1)品质和粒重负相关。优质强筋品种千粒重低, 籽粒商品性差, PH82-2-2、烟农15、烟农19、山农12、藁城8901、藁优2018、师滦02-1、西农979、泛麦5号、美国硬红冬等强筋小麦的千粒重一般都低于40 g[25], 而临汾5064的千粒重常年稳定在44 g以上, 用其作亲本选育的品种(系)多数千粒重较高, 如济南17千粒重为42 g左右, 济麦19为45 g左右。(2)矮秆和早熟相结合。当前品种大多以、、和等为矮源[26], 临汾5064株高为75 cm左右、早熟, 克服了矮秆常与晚熟、早衰、多病和高产性能差相关联/连锁的难题[27], 可能与5AL单元型区段中含有有关。(3)不含5+10亚基但品质优良。临汾5064高分子量麦谷蛋白亚基为(1, 7+8, 2+12),的7+8亚基、的2+12均不是高效应优质亚基, 但临汾5064加工品质优良, 且受环境效应小[28], 推测临汾5064的低分子量麦谷蛋白、醇溶蛋白以及蛋白质含量对品质具有补偿或拉动作用。临汾5064优质特性来源于国际玉米小麦改良中心引进春麦SARICF74, 使用冬性偏强的临汾5694与SARICF74杂交后, 又以早熟、综合农艺性状好的临汾5054作为父本复交选育而成。临汾5064具有配合力好、遗传传递力强、含有利基因多等良好的遗传特点, 是种内具有突出优点“偏材”和“良材”相结合的典型。

育种家根据育种目标对性状选择, 如抗病、丰产、优质和广适等性状的定向选择, 使具有目标性状的材料在选择中被保留下来, 同时控制目标性状的染色体位点或区段经历了很强的选择[21], 如鲁麦14对子一代贡献率为60.0%~70.6%; 周8425B与其衍生品种间遗传相似性平均为74.6%, 对子一代、子二代和子三代遗传贡献率分别67.7%、63.6%和58.8%[14]。遗传分析发现临汾5064对子一代和子二代的平均遗传贡献率为65.30%和64.24%, 且世代遗传率基本未发生明显变化, 存在很多被育种家选择的单元型区段。结合关联分析和QTL定位研究相关片段/位点遗传效应后发现, 共有单元型区段和位点与重要农艺性状显著相关(附图2), 是一因多效或重要基因(QTL)的富集区[29-35]。例如, 1BL的---区段与穗粒数、穗下节长和有效分蘖数性状关联外, 还存在SDS沉降值、面粉灰分和千粒重QTL[29]; 2DS的-基因区段除与粒厚、容重显著相关外, 还有控制产量、收获指数、穗长、小穗数和穗粒数的QTL[30]; 6B的--6存在控制籽粒蛋白含量、株高、穗颈长和穗下节长相关QTL[33]。肖永贵等[14]发现骨干亲本周8425B的衍生品种携带的4个抗条锈病基因均来自周8425B; 繁6的成株抗性及遗传位点在其衍生后代品种选育过程中得到了很强的定向选择[13]。除抗病性外, 周8425B和繁6还含有不良性状连锁少、符合育种目标且配合力高的重要性状(片段)。结合本文研究结果可知, 抗病和优质骨干亲本之所以能培育出很多优良品种, 除本身含有抗病和优质遗传特性外, 还具有很好的产量和其他重要性状相关的遗传背景, 这也是临汾5064作为亲本能在不同生态区选育出较多品种的原因所在。

随着9K、90K和660K芯片的开发, 使小麦遗传图谱的密度进一步增加, 极大地促进了小麦遗传育种的研究[36-37]。与SNP相比, SSR标记为共显性, 具有多态性高, 检测快速, 操作简便的优点。此外, SSR变异常与临近基因的交换重组关系密切, 在基因组中分布密度与基因岛和重组热点高度相关, 对驯化和育种高压选择的位点的检测能力强[38-39]。在标记辅助选择的可行性方面, SSR标记依然具有较大优势。本文在明确单元型区段遗传规律的基础上, 筛选到与品质和产量性状相关的分子标记, 为临汾5064及衍生后代的亲本选配和标记辅助选择提供了依据, 但关键区段的组成及其对产量和品质等农艺性状的遗传效应仍需深入研究。

附图和附表 请见网络版: 1) 本刊网站http://zwxb. chinacrops.org/; 2) 中国知网http://www.cnki.net/; 3) 万方 数据http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical-zuowxb.aspx。

[1] 何中虎, 夏先春, 陈新民, 庄巧生. 中国小麦育种进展与展望. 作物学报, 2011, 37: 202–215 He Z H, Xia X C, Chen X M, Zhuang Q S. Progress of wheat breeding in China and the future perspective., 2011, 37: 202–215 (in Chinese with English abstract)

[2] 魏益民, 张波, 关二旗, 张国权, 张影全, 宋哲民. 中国冬小麦品质改良研究进展. 中国农业科学, 2013, 46: 4189–4196 Wei Y M, Zhang B, Guan E Q, Zhang G Q, Zhang Y Q, Song Z M. Advances in study of quality property improvement of winter wheat in China., 2013, 46: 4189–4196 (in Chinese with English abstract)

[3] 李振声. 我国小麦育种的回顾和展望. 中国农业科技导报, 2010, (12): 1–4 Li Z S. Retrospect and prospect of wheat breeding in China., 2010, (12): 1–4 (in Chinese with English abstract)

[4] 陆懋曾. 山东小麦遗传改良. 北京: 中国农业出版社, 2007. pp 297–300. Lu M Z. Shandong Wheat Improvement. Beijing: China Agriculture Press, 2007. pp 297–300. (in Chinese)

[5] 杨丽娟, 蒋志凯, 盛坤, 李晓航, 赵宗武. 氮肥追施时期对强筋小麦产量和面粉品质的影响. 中国农学通报, 2015, 31(6): 26–30 Yang L J, Jiang Z K, Sheng K, Li X H, Zhao Z W. Effect of nitrogen dressing application in different period on the yield and grain quality of strong gluten wheat., 2015, 31(6): 26–30 (in Chinese with English abstract)

[6] 庄巧生. 中国小麦品种改良及系谱分析. 北京: 中国农业出版社, 2003. pp 534–535 Zhuang Q S. Chinese Wheat Improvement and Pedigree Analysis. Beijing: China Agriculture Press, 2003. pp 534–535 (in Chinese)

[7] 盖红梅, 王兰芬, 游光霞, 郝晨阳, 董玉琛, 张学勇. 基于SSR标记的小麦骨干亲本育种重要性研究. 中国农业科学, 2009, 42: 1503–1511 Ge H M, Wang L F, You G X, Hao C Y, Dong Y C, Zhang X Y. Fundamental roles of cornerstone breeding lines in wheat reflected by SSR random scanning., 2009, 42: 1503–1511 (in Chinese with English abstract)

[8] 盖红梅, 李玉刚, 王瑞英, 李振清, 王圣健, 高峻岭, 张学勇. 鲁麦14对山东新选育小麦品种的遗传贡献. 作物学报, 2012, 38: 954–961 Ge H M, Li Y G, Wang R Y, Li Z Q, Wang S J, Gao J L, Zhang X Y. Genetic contribution of Lumai 14 to novel wheat varieties developed in Shangdong province., 2012, 38: 954–961 (in Chinese with English abstract)

[9] 徐鑫, 李小军, 李秀全, 杨欣明, 刘伟华, 高爱农, 李立会. 小麦骨干亲本碧蚂4号系谱品种HMW-GS组成分析. 植物遗传资源学报, 2010, 11: 439–444 Xu X, Li X J, Li X Q, Yang X M, Liu W H, Gao A N, Li L H. Analysis of high-molecular-weight glutenin subunit composition in pedigree cultivars of founder parent Bima 4., 2010, 11: 439–444 (in Chinese with English abstract)

[10] 李小军, 徐鑫, 刘伟华, 李秀全, 李立会. 利用SSR标记探讨骨干亲本欧柔在衍生品种的遗传. 中国农业科学, 2009, 42: 3397–3404 Li X J, Xu X, Liu W H, Li X Q, Li L H. Genetic diversity of the founder parent Orofen and its progenies revealed by SSR markers., 2009, 42: 3397–3404 (in Chinese with English abstract)

[11] 李红琴, 相吉山, 郭青云, 杨欣明, 李秀全, 刘伟华, 李立会. 小麦骨干亲本阿夫及其衍生品种(系)的高分子量麦谷蛋白亚基演变分析. 植物遗传资源学报, 2009, 10: 37–41 Li H Q, Xiang J S, Guo Q Y, Yang X M, Li X Q, Liu W H, Li L H. Analysis of HMW-GS evolution in Funo and its derived varieties., 2009, 10: 37–41 (in Chinese with English abstract)

[12] 韩俊, 张连松, 李静婷, 石丽娟, 解超杰, 尤明山, 杨作民, 刘广田, 孙其信, 刘志勇. 小麦骨干亲本“胜利麦/燕大1817”杂交组合后代衍生品种遗传构成解析. 作物学报, 2009, 35: 1395–1404 Han J, Zhang L S, Li J T, Shi L J, Xie C J, You M S, Yang Z M, Liu G T, Sun Q X, Liu Z Y. Molecular dissection of core parental cross “Triumph/Yanda 1817” and its derivatives in wheat breeding program., 2009, 35: 1395–1404 (in Chinese with English abstract)

[13] 陈国跃, 刘伟, 何员江, 苟璐璐, 余马, 陈时盛, 魏育明, 郑有良. 小麦骨干亲本繁6条锈病成株抗性特异位点及其在衍生品种中的遗传解析. 作物学报, 2013, 39: 827–836 Chen G Y, Liu W, He Y J, Gou L L, Yu M, Chen S S, Wei Y M, Zheng Y L. Specific loci for adult-plant resistance to stripe rust in wheat founder parent Fan 6 and their genetic dissection in its derivatives., 2013, 39: 827–836 (in Chinese with English abstract)

[14] 肖永贵, 殷贵鸿, 李慧慧, 夏先春, 阎俊, 郑天存, 吉万全, 何中虎. 小麦骨干亲本“周8425B”及其衍生品种的遗传解析和抗条锈病基因定位. 中国农业科学, 2011, 44: 3919–3929 Xiao Y G, Yin G H, Li H H, Xia X C, Yan J, Zheng T C, Ji W Q, He Z H. Genetic diversity and genome-wide association analysis of stripe rust resistance among the core wheat parent Zhou 8425B and its derivatives., 2011, 44: 3919–3929 (in Chinese with English abstract)

[15] 赵春华, 樊小莉, 王维莲, 张玮, 韩洁, 纪军, 崔法, 李俊明. 小麦候选骨干亲本科农9204遗传构成及其传递率. 作物学报, 2015, 41: 574–584 Zhao C H, Fan X L, Wang W L, Zhang W, Han J, Ji J, Cui F, Li J M. Genetic composition and its transmissibility analysis of wheat candidate backbone parent Kenong 9204., 2015, 41: 574–584 (in Chinese with English abstract)

[16] 何中虎, 晏月明, 庄巧生, 张艳, 夏先春, 胡英考, 蔡民华, 陈新民, 阎俊, 周阳. 中国小麦品种品质评价体系建立与分子改良技术研究. 中国农业科学, 2006, 39: 1091–1101 He Z H, Yan Y M, Zhuang Q S, Zhang Y, Xia X C, Hu Y K, Cai M H, Chen X M, Yan J, Zhou Y. Establishment of quality evaluation system and utilization of molecular methods for the improvement of Chinese wheat quality., 2006, 39: 1091–1101 (in Chinese with English abstract)

[17] Laemmli U K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4., 1970, 227: 680–685

[18] Payne P I, Lawrence G J. Catalogue of alleles for the complex gene loci, Glu-A1, Clu-B1 and Glu-D1 which code for high molecular weight subunits of gluten in hexaploid wheat., 1983, 11: 29–35

[19] Devos K M, Gale M D. The use of random amplified polymorphic DNA marker in wheat., 1992, 84: 567–572

[20] 郝晨阳, 董玉琛, 王兰芬, 游光霞, 张洪娜, 盖红梅, 贾继增, 张学勇. 我国普通小麦核心种质的构建及遗传多样性分析. 科学通报, 2008, 53: 908–915 Hao C Y, Dong Y C, Wang L F, You G X, Zhang H N, Ge H M, Jia J Z, Zhang X Y. Genetic diversity and construction of core collection in Chinese wheat genetic resources., 2008, 53: 908–915

[21] 盖红梅. 我国小麦主要品种的选择牵连效应分析. 中国农业科学院博士学位论文, 北京, 2008 Ge H M. Selection Sweeps in Chinese Major Cultivars ofL. PhD Dissertation of Chinese Academy of Agricultural Sciences. Beijing, China, 2008 (in Chinese with English abstract)

[22] Ge H M, You G X, Wang L F, Hao C Y, Dong Y C, Li Z S,. Genome selection sweep and association analysis shed light on future breeding by design in wheat., 2012, 52: 1218–1228.

[23] Wang L F, Ge H M, Hao C Y, Dong Y C, Zhang X Y. Identifying loci influencing 1000-kernel weight in wheat by microsatellite screening for evidence of selection during breeding., 2012, 7: e29432

[24] 全国农业技术推广服务中心. 2016年全国农作物主要品种推广情况表. 北京: 全国农业技术推广服务中心, 2017 National Agricultural Technology Extension and Service Center. Planting Area of Major Varieties of Crops in China in 2016. Beijing: National Agricultural Technology Extension and Service Center, 2017 (in Chinese)

[25] 陈建省. 小麦高密度遗传图谱构建和品质性状的QTL分析及分子标记开发. 山东农业大学博士学位论文. 山东泰安, 2015 Chen J S. Construction of High Density Genetic Map of Wheat (L.) and QTL Analysis for Quality and Molecular Marker Exploration. PhD Dissertation of Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong, China, 2015 (in Chinese with English abstract)

[26] 刘颖, 阳文龙, 郭小丽, 瞿晓, 刘冬成, 孙家柱, 夏石头, 张爱民.矮秆小麦基因的克隆与表达分析. 分子植物育种, 2015, 13: 241–253 Liu Y, Yang W L, Guo X L, Qu X, Liu D C, Sun J Z, Xia S T, Zhang A M. Cloning and expression analysis ofgenes fromdwarfing wheat., 2015, 13: 241–253 (in Chinese with English abstract)

[27] 赵振东, 刘建军, 董进英. 冬小麦早熟性遗传分析. 莱阳农学院学报, 1989, 6(3): 8–16 Zhao Z D, Liu J J, Dong J Y. Genetic analysis of early maturity of winter wheat., 1989, 6(3): 8–16 (in Chinese with English abstract)

[28] 朱金宝, 刘广田, 张树榛. 基因型和环境对小麦烘烤品质的影响. 作物学报, 1995, 21: 679–684 Zhu J B, Liu G T, Zhang S Z. Genotype and environment effects on baking quality of wheat., 1995, 21: 679–684 (in Chinese with English abstract)

[29] Zhang W, Chao S, Manthey F, Chicaiza O, Brevis J C, Echenique V, Dubcovsky J. QTL analysis of pasta quality using a composite microsatellite and SNP map of durum wheat., 2008, 117: 1361–1377

[30] Kumar N, Kulwal P L, Balyan H S, Gupta P K. QTL mapping for yield and yield contributing traits in two mapping populations of bread wheat., 2007, 19: 163–177

[31] Joppa L R, Du C, Hart G E, Hareland G A. Mapping gene(s) for grain protein in tetraploid wheat (L.) using a population of recombinant inbred chromosome lines., 1997, 37: 1586–1589

[32] Prasad M, Kumar N, Kulwal P L, Roder M S, Balyan H S, Dhaliwal H S, Roy J K, Gupta P K. QTL analysis for grain protein content using SSR markers and validation studies using NILs in bread wheat., 2003, 106: 659–667

[33] Cui F, Fan X L, Zhao C H, Zhang W, Chen M, Ji J, Li J M. A novel genetic map of wheat: utility for mapping QTL for yield under different nitrogen treatments., 2014, 15: 57

[34] Huang X Q, Cloutier S, Lycar L, Radovanovic N, Humpphreys D G, Noll J S, Somers D J, Brown P D. Molecular detection of QTLs for agronomic and quality traits in a double haploid population derived from two Canadian wheats (L.)., 2006, 113: 753–766

[35] 吴云鹏, 张业伦, 肖勇贵, 阎俊, 张勇, 张晓科, 张利民, 夏先春, 何中虎. 小麦重要品质性状的QTL定位. 中国农业科学, 2008, 41: 331–339 Wu Y P, Zhang Y L, Xiao Y G, Yan J, Zhang Y, Zhang X K, Zhang L M, Xia X C, He Z H. QTL mapping for important qua­lity traits in common wheat., 2008, 41: 331–339 (in Chinese with English abstract)

[36] Cui F, Zhang N, Fan X L, Zhang W, Zhao C H, Yang L J, Pan R Q, Chen M, Han J, Zhao X Q, Ji J, Tong Y P, Zhang H X, Jia J Z, Zhao G Y, Li J M. Utilization of a wheat 660K SNP array-derived high-density genetic map for high-resolution mapping of a major QTL for kernel number., 2017, 7: 3788

[37] Hao C Y, Wang Y Q, Chao S M, Li T, Liu H X, Wang L F, Zhang X Y. The iSelect 9K SNP analysis revealed polyploidization induced revolutionary changes and intense human selection causing strong haplotype blocks in wheat., 2017, 7: 41247

[38] Ott A, Trautschold B, Sandhu D. Using microsatellites to understand the physical distribution of recombination on soybean chromosomes., 2011, 6: e22306

[39] Zhao G Y, Zou C, Li K, Wang K, Li T B, Gao L F, Zhang X X, Wang H J, Yang Z J, Liu X, Jiang W K, Mao L, Kong X Y, Jiao Y N, Jia J Z. Thegenome reveals multiple impacts of transposons., 2017, 3: 946–955

Genetic Analysis of Haplotype-blocks from Wheat Founder Parent Linfen 5064

QIAO Ling1,**, LIU Cheng2,**, ZHENG Xing-Wei1, ZHAO Jia-Jia1, SHANG Bao-Hua1, MA Xiao-Fei1, QIAO Lin-Yi1, GE Hong-Mei3, JI Hu-Tai1, LIU Jian-Jun2, ZHANG Jian-Cheng1,*,and ZHENG Jun1,*

1Wheat Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Linfen 041000, Shanxi, China;2Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement in the Northern Yellow-Huai Rivers Valley of Ministry of Agriculture, Jinan 250100, Shandong, China;3Qingdao Academy of Agricultural Sciences, Qingdao 266100, Shandong, China

The objective of this study was to provide essential basis for further utilization of Linfen 5064, an elite founder parent, through dissecting haplotype-blocks of Linfen 5064 transmitted to its progenies. A total of 895 alleles were detected on 395 SSR loci in Linfen 5064 and the 21 derived varieties (lines), with 1–8 alleles per locus and an average of 2.27. The average polymorphism information content (PIC) was 0.25. On 146 loci, the alleles were identical between all derived varieties (lines) and the parent, and genetic contributions of the parent were higher than 80% on 30 loci. Generally, the genetic contributions of Linfen 5064 to the first- and second-derived generations were 65.30% and 64.24%, and the contribution ratio did not decrease significantly along with the increase of generations. Sixteen haplotype-blocks were inherited completely from the parent to all derived varieties (lines) and the haplotype-blocks with contribution ratios higher than 80% were distributed on all the 21 chromosomes. In combination with the results of association analysis, almost every haplotype-block was associated with QTLs controlling important agronomic traits, indicating these chromosomal segments were strongly selected in breeding programs.

wheat; founder parent; Linfen 5064; genetic contribution; haplotype-block

2017-11-13;

2018-03-25;

2018-04-18.

10.3724/SP.J.1006.2018.00931

郑军, E-mail: sxnkyzj@126.com; 张建诚, E-mail: zhangjc@126.com

**同等贡献(Contributed equally to this work)

乔玲, E-mail: qiaolingsmile@163.com

本研究由国家重点研发计划项目(2017YFD0100600), 山西省主要农作物种质创新与分子育种重点科技创新平台(201605D151002), 山西省农业科学院育种工程项目(17yzgc010)和山西省重点研发计划项目(201703D211007)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0100600), the Key Scientific and Technological Innovation Platform for Main Crop Germplasm Innovation and Molecular Breeding (201605D151002), the Breeding Program of Shanxi Academy of Agricultural Sciences (17yzgc010), and the Nation Key Research and Development Program of Shanxi Province (201703D211007).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20180418.0953.004.html