从同功/同源到原型

郭建崴

我们还要说居维叶。他之所以提出“灾变论”，根源还是因为坚信物种不会改变，因此他还是拉马克进化论的坚决反对者。而他之所以不能接受生物进化的事实，除了宗教的因素之外，还因为他擅长的解剖学研究——他曾经仔细研究过古埃及留下来的动物木乃伊的骨骼，发现它们与仍然活着的相应物种的骨骼没什么区别，既然这些动物经过了4000多年都没有形态变化，居维叶也就坚信物种永远不会变化了。

有了“物种不变”的底气，居维叶进而推断出了“生存条件原理”，即生存条件决定生物的结构，结构对应于一定功能。这一“原理”基于他的如下信念——生物的适应是绝对完善的，生物体就像钟表一样精密、准确、协调，生物的结构和其功能严格对应，各个器官都像钟表的零件一样，都是为了执行一定的功能而被有目的地设计出来的，各个器官又是按最合理的方式组合成整体，而生物整体则适应相应的环境条件。按居维叶的观点来推论，首先，不存在没有功能的（无用的）器官；甚至，连功能不完善的器官都不存在，因为智慧的上帝不会创造出不完善的东西；因此，器官在结构上的相似只能是由所执行的功能相似来决定的，而功能相似又只能是由于生存条件的相似。

“生存条件原理”有其合理的成分。例如，生物界广泛存在的同功器官或趋同型，确实反映了生存条件、器官功能和器官结构三者之间存在着联系。但是居维叶把这个原理当作了目的论的教条，比如在解释地史时期生物的更替时认为，依据化石在地层中的分布，鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类在地史上先后相继出现，只是适合于这些门类动物生存的环境条件在地史上先后相继出现的结果。

而居维叶的一位同事——圣提雷尔，却认为不能用功能的要求来解释器官结构，他认识到功能与结构并非总是对应的，例如，动物的“萌芽器官”是正在形成中的器官或尚未完善到能够行使功能的器官，而“残留器官”则是退化了的、丧失功能的器官。圣提雷尔认为，所有的动物躯体上均由基本上相似的结构单元组成，一种动物的某种特殊结构不应当用功能或目的来解释，而应当从与其他动物相应结构的关联中寻找解释。例如，将马、蝙蝠和鲸鱼的前肢与人的上肢进行比较可以发现，虽然它们的功能并不相同，但是骨骼的基本结构却是相似的，表明了它们之间存在着关联。圣提雷尔把这种有关联的相似的基本结构称为“统一的构型”。不过下一步圣提雷尔走得有点儿过，他认为不仅仅是脊椎动物来自同一的统一构型，而是所有的动物都来自同一个统一构型，他甚至认为节肢动物的外骨骼和肢足与脊椎动物的骨骼和肋骨相当，节肢动物实际上是里外翻转的用肋骨行走的脊椎动物！

居维叶坚决否定这样的观点，他认为，脊椎动物固然有类似的结构，无脊椎动物则有3种彼此不同、与脊椎动物更有差异的类似结构。居维叶据此将所有的动物分为4个类型（这里的类型相当于后来的学者使用的“门”一级分类阶元），并且它们之间没有高低之分。也就是说，居维叶认为脊椎动物并不比无脊椎动物高等，它们只不过是以不同的结构适应不同的生活环境的类型而已。即使在脊椎动物各个纲之间也是没有高低之分的，鱼类和哺乳动物也不过是适应于不同环境的不同类型罢了。居维叶实际上已经打破了线性的“事物大链条”，但是他没有认识到同一类型的各个物种是由同一祖先进化而来这一内在的关系，而是坚信不同的物种只是同一类型中很好地适应了不同生活环境的不同变异而已。

原型与分支的概念

说来真巧，圣提雷尔可是居维叶的“恩人”呢！原来，当初居维叶为了能够到巴黎这个法国科学中心来，曾经把自己尚未发表的许多科研文章集中起来寄给圣提雷尔，而当时年仅21岁的后者已经是巴黎自然历史博物馆充满青春朝气的教授了！圣提雷尔热情地鼓励居维叶到巴黎来，并且在后来共事的过程中把许多自己收集的标本送给居维叶进行研究，其中就包括那些动物木乃伊，那可是圣提雷尔在担任拿破仑远征埃及的随军科学家时历尽千辛万苦才弄回来的。

科学家的可爱之处就在这里——情分归情分，主张归主张，两个人的争论持续了很多年，并且在1830年达到了白热化的程度。当时，圣提雷尔的两个学生对比了头足动物与脊椎动物的解剖结构，认为它们具有相同的基本构型设计，这正迎合了圣提雷尔的主张。而居维叶则认为这不符合事实。从当年的2月份到4月份，两位法国科学界的大腕在法国科学院就此进行了8场公开论战。居维叶抓住圣提雷尔所列举的那些结构同一性的过分解释进行了令人信服的针砭，最终获得了胜利。

这一次论战的失利并没有使圣提雷尔放弃自己的立场，反倒是激发了他进一步探究的动力。强调器官的同源性，促使圣提雷尔认识到同一种基本构型中的物种有可能发生进化。在对许多灭绝爬行类研究的基础上，圣提雷尔认为它们可能进化为现生的爬行类，甚至进化出鸟类或者是哺乳类。这无疑是开创性的和正确的观点。同时，圣提雷尔通过胚胎发育的研究提出了一个进化的机制，即环境的改变可以影响胚胎的发育进而长出新的器官，这样的后代虽然在正常环境中呈现为畸形，但是却可能当环境改变的情况下因适应新环境而生存并繁衍下去，因此进化为一个新物种。这个观点当时就不被认可，后来则随着达尔文自然选择作用下的渐变进化理论而被摒弃。但在那个进化思想正面临着被“绞杀”的时期，圣提雷尔坚持进化信念确属难能可贵。

随后，越来越多的学者开始批评“生存条件原理”。例如在1839年，卡朋特出版了《普通和比较生理学原理》，发表了对生物在地史中替代问题的目的论解释的反对意见。再后来，欧文进一步发展了圣提雷尔关于“统一构型”的思想，提出了“原型”概念。在1849年出版的《论前肢的性质》一书中，欧文反对居维叶的结构-功能对应的目的论解释，认为：不同种类动物的不同功能的前肢是按照统一构型、即原型建造的。

原型概念强调了生物结构的统一性，但是形态学家和分类学家更重视同一原型之内的歧异性，提出了分支概念和与之相伴随的发育（发展）概念。由原型通过一定时间的发育或发展而产生分支，这就是同一原型之内歧异性的来源。例如，辐射对称动物、软体动物、节肢动物和脊椎动物各有各的原型（起点），通过发育或发展而各自产生分化、歧异和特化（分支）。同一原型内的各类型有共同起点，属于同一原型的某一类型可以通过发展转变成另一类型，但是不能转变到其他的原型范畴内。

如此，不连续的、各自孤立的不同物种因分支和发展而部分地联结起来了，生物界的统一性与歧异性统一起来了，这是人类认识上的又一次重大进步。然而学者们至此还没有摆脱创世的上帝！直到后来，达尔文以“同祖”来解释原型，把分支认定为性状分歧，把分支过程揭示为“带有饰变的传衍”，从而确立了系统发生的概念，并使之成为进化论的重要概念之一。