中国植物入侵防治研究

王旭萍 刘强

摘要：近年来，随着经济一体化进程和国家间贸易自由化进程的加快推动，植物入侵已经成为全球性问题，入侵植物不仅对当地的生态系统、生物多样性破坏严重且威胁人类健康，造成了巨大的经济损失。作为遭受生物入侵最为严重的国家之一，中国对入侵植物的防治工作也取得了一定成效。通过对入侵植物防治方法、入侵假说的阐述以及对7种典型入侵植物相关防治研究的介绍，对比不同入侵植物各种防治方法及其成效，更加直观地展示各种防治手段的优缺点。对入侵植物的防治提出建议，以期为防治工作提供参考。

关键詞：植物入侵；防治方法；防治成效；生物多样性；生态灾难

中图分类号：Q16 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2018）07-0005-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.07.001

Review of Research on Invasive Plant Control in China

WANG Xu-ping，LIU Qiang

（College of Life Science， Hainan Normal University，Haikou 571158，China）

Abstract： In recent years， with the accelerated process of economic integration and the promoted process between national trade liberalization，plant invasion has become a global problem. Invasive plants have caused severe damage to the local ecosystem， biodiversity，and poses a threat to human health，and also brought huge economic losses. As one of the countries which suffered from biological invasion seriously，the prevention of invasive plants in China is also in an orderly way. With the deepening of the work of prevention and controlling，our country has also achieved some success. The advantages and disadvantages of different methods are showed intuitively by introducing and comparing the controlling methods of seven typical invasive plants. Finally，suggestions on the invasive plant controlling are put forward so as to provide reference for the prevention and control work.

Key words： invasive plant；control methods；effect of controlling；biodiversity；ecocatastrophe

植物入侵是指植物由原产地经过自然或人为的途径侵入到另外一个环境中，成活、繁殖形成野化种群，并对入侵地的生态环境和经济造成一定危害的现象[1]。入侵植物对不利环境有较好的耐受能力，且具有较强的竞争能力，能更有效地利用入侵地的资源，以排挤本土植物的生长。此外，大多数入侵植物还具有化感作用，可以抑制周围其他植物的生长，从而降低当地的生物多样性，形成单优群落。目前，中国有265种外来植物，其中包括108种杂草，且至少58种外来植物破坏了农林业的发展[1]。随着中国科技经济的飞速发展，对外贸易的强度增大，都为生物入侵创造了更多机会，当前种类繁多、数量庞大、广泛散布的入侵植物已经给国家带来了巨大的经济损失。作为遭受生物入侵最为严重的国家之一[2]，中国已从多方面、多途径来应对植物入侵的严峻现状。在植物入侵源头的控制上，国家日益加强海关检疫的严格性，提高检疫人员的业务水平，同时编制入侵植物名录并颁布植物入境和引种方面的一系列法规，力求将潜在入侵植物拒于国门之外[3]。对于已经建群并形成规模的入侵植物，中国开发出一系列防治措施，即物理、化学、生物以及综合防治方法等多种途径进行控制，目前已取得一定成效。鉴于入侵植物在中国已广泛存在，所以防止种群进一步扩大并消减其现有种群是当务之急。目前，中国对入侵种的防治技术飞速发展，选为防治目标的入侵植物越来越多，防治手段综合多样，防治效果也越来越好。中国在入侵植物防治方面取得不少成果，因此本研究对近年来中国的入侵防治研究成果进行综述，以期为这方面的研究发展提供参考。

1 植物入侵简介

1.1 外来入侵种的历史

生物入侵在中国已有几百年的历史，且在不同历史时期表现出不同的特点。1850年之前，中国仅有31种入侵种，1850-1889年，入侵种增长不足20种，1890-1909年，入侵种增长近30余种，而1950年后的60年间，入侵种增长了209种[2]。最初入侵种是由于食用、药用、观赏等目的而被引入。到了19世纪，大量通商口岸开放，入侵种数量急剧增加[4]。而改革开放后的近几十年，随着中国与各国贸易往来的加强，生物入侵风险突显。

1.2 入侵种的入侵途径

入侵种的入侵有三种途径，即人类有意引入、无意引入以及自然扩散。多数入侵种是人们为了某种目的引入，如为清理污水引入的水葫芦，为观赏引入的食人鲳，为绿化引入的紫茎泽兰，为食用引入的福寿螺等；无意引入，如入侵种借助交通工具、游客等入侵其他地域，如豚草、毒麦等；还有通过风力、鸟类活动自然扩散到其他区域的入侵种，如薇甘菊等。中国第一次对不同入侵途径的入侵种进行统计发现，有意引入导致的入侵种占入侵种总数的39.6%，无意引入导致的入侵种数占49.3%，自然扩散导致的入侵种数占11.1%[5]。

1.3 植物入侵现状

生物入侵是自然生态系统面临的最重要的全球性问题之一，它不仅是导致生物多样性丧失的主要原因，而且也威胁着全球的生态环境和经济发展[6]。据调查，目前中国共有外来入侵植物265种，其中单子叶植物纲38种，双子叶植物纲221种，褐藻纲4种，真蕨纲和红藻纲各1种。它们隶属于56个科，菊科种数最多，达59种，禾本科36种，豆科35种，苋科15种，柳叶菜科12种，茄科11种，入侵种主要来源于欧美，其次为亚非[2]。中国国土幅员辽阔，气候多样，各地均有入侵种的身影，总体趋势为南多北少，东多西少，沿海多内陆少，这与对外的往来程度密切相关。如薇甘菊1996年入侵广东深圳内伶仃岛，不久成灾，危害面积超过80%；空心莲子草的入侵使当地番薯损失达63%，莴苣和水稻损失达45%左右，小麦损失达36%；互花米草破坏了近海生物栖息环境，影响滩涂养殖，诱发赤潮等[7]。据统计，全球大约有35%～46%的濒危物种是入侵所致[8]，而全球最具威胁的100种入侵种中，中国有50多种，每年的经济损失达1 198亿元[7]。

从20世纪90年代起，中国逐渐重视生物入侵防治[9]，从最初的单一物理机械处理，到各种化学试剂的出现、天敌引入、生态替代、群落改造、资源开发、变废为宝等多种手段的综合治理，各项防治入侵种专利的出现，标志着入侵种防治手段日趋成熟。目前，入侵种的治理在中国已是重中之重，随着研究的深入，中国已经建立了完整的防治研究体系，很多相关研究都已取得良好的效果，部分入侵种也得到了一定程度的控制。

2 入侵植物的防治

2.1 植物入侵假说

随着对植物入侵机制的深入研究，陆续出现了多种与植物入侵机制相关的理论假说[10]。根据这些假说分析重点的不同，可将其大致分为三类：外来物种本身特性、入侵种与土著种的相互关系、新栖息地环境可入侵性。与外来种本身特性相关的理论假说有内禀优势假说、理想杂草特征假说；与入侵种与土著种相互关系相关的理论假说有天敌逃逸假说、氮分配进化假说、新武器假说、新防卫假说、增强竞争能力假说；与新栖息地可入侵性相关的有干扰假说、空生态位假说、环境发生化学变化假说、多样性阻抗假说。

内禀优势假说与理性杂草特征假说相似，即外来种的成功入侵依靠自身的生理生态优势，如能更有效地利用当地资源以及对外界不利环境有较强的抗性和耐受性[11-15]。宋莉英等[14]发现入侵植物薇甘菊、三裂叶蟛蜞菊和五爪金龙和他们的伴生或近缘本地种鸡矢藤、蟛蜞菊和厚藤相比，叶片建成成本较低；陈新微等[15]在研究入侵种银胶菊、三叶鬼针草和本地种的气体交换中发现，入侵种有较高的气体交换率，豚草、三裂叶豚草相对共生本地种紫苑有较高的光合指标参数。

天敌逃逸假说即外来种成功入侵是由于专一性天敌的缺失和当地广源性天敌对其的损害程度较小，导致其种群的大肆擴张[16-20]。王楠楠[18]对黄顶菊进行模拟天敌处理，发现黄顶菊的生理指标和个体指标均表现出超补偿效益，对天敌危害有较强的适应性；郭素民[20]发现喜旱莲子草在天敌作用下，表现出抗性和耐受性，并可能在第四代后发生短期进化。氮分配进化假说是对天敌逃逸假说的扩展，即入侵种将原本用于防御天敌的那部分能量用于自身建设，如提高光合作用速率等，与增强竞争能力假说相似，即关于生长和防御权衡的重新分配[21-27]。冯玉龙等[25]比较了入侵到中国和印度的紫茎泽兰和原产地紫茎泽兰的叶氮向光合机构和细胞壁分配的差异，发现入侵种的叶氮分配到光合机构的比例较大。

新武器假说指入侵种的化感作用抑制本地种的生长繁殖，而新防卫假说是在化感作用的基础上增加了毒性、拒食等，阻止昆虫和植食动物对其的啃食，便于其成功定植入侵[28-30]。陈圣宾等[29]也提到了入侵种利用其化学武器与本土植物竞争，本土动植物多对其释放的化学物质比较敏感，这都促进了入侵种的定植。

干扰假说、空生态位假说、环境发生化学变化假说、多样性阻抗假说都是围绕空余生态位展开的，即人为或自然变化下环境发生改变，生态位发生空缺，入侵种利用空缺生态位成功入侵[31-38]。许玥等[36]在研究怒江河谷入侵植物与乡土植物丰富度的分布格局时发现，环境干扰是入侵种丰富度的首要影响。生物的成功入侵，是多种因素共同作用的结果，能够成功入侵的植物都具有内禀优势，具有化感作用且无专一性天敌，入侵地具有空余生态位等。理解植物的入侵机制有助于开展防治工作，如基于天敌逃逸假说的生物防治手段的出现，基于入侵植物资源分配、新武器和内禀优势的生态替代防治，基于入侵植物内禀优势的化学防治、资源开发等。

2.2 入侵植物的防治手段

随着入侵防治工作的推进，防治手段趋于多样化，专业化。近年来，主要的防治手段有物理防治、化学防治、生物防治、生态替代、群落改造、资源开发以及各种防治手段的混合使用[39]。物理防治即利用物理因子或机械作用对有害生物生长、发育、繁殖等的干扰。化学防治即利用化学药剂的毒性来防治病虫害。化学防治是植物保护最常用的方法，也是综合防治中一项重要措施，化学药剂主要通过抑制植物光合作用、干扰其呼吸作用，影响其细胞分裂、伸长、分化，破坏植物体内水分平衡，阻碍有机物运输等方面清除目标产物[40]。生物防治是利用一种生物对付另外一种生物的方法。它利用了生物物种间的相互关系。它的最大优点是不污染环境，具有农药等非生物防治方法所不具有的优势。生物防治的方法有很多，如利用天敌防治、利用作物的抗性防治、利用耕作方法防治、利用不育昆虫和遗传方法防治等。生态替代是利用其他无害物种与入侵种相竞争，最终抑制取代入侵种的方法；群落改造是利用本地具有化感作用或竞争能力较强的物种在生物入侵区域建立新的群落，从而抑制甚至消灭入侵种；资源开发是利用入侵种的可取部分，在消灭入侵种的同时创造经济收益。目前，各种方法都取得了一些成效，但各有不足，无法根除入侵种，如人工物理清除不仅需要耗费大量人力物力，且一旦有所松懈，入侵种又会重新建立新的种群；化学试剂的使用，虽能较快地见到成效，但其安全性，对周围本地种可能造成的长期影响无法准确衡量；天敌引入耗时久，成效较为缓慢，且其生态安全性需要进一步评估；生态替代是用本地生长力强的物种和入侵种争夺资源，从而抑制入侵种，也是目前研究重点，但其不能清除入侵种，只能抑制入侵种；群落改造的方法需要建立新的群落，同样需要耗费大量人力财力去培植植被，且生效较为缓慢。因此，入侵种的防治道路仍然任重道远。

2.3 典型入侵植物的防治手段及成效

2003年，中国公布了第一批外来入侵物种名单，其中有9种入侵植物，包括空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）、毒麦（Lolium lemulentum）、紫茎泽兰（Eupatorium adenophorm）、飞机草（Eupatorium odoratum L.）、互花米草（Spartina alterniflora）、薇甘菊（Mikania micrantha Kunth）、豚草（Ambrosia artemisiifolia）、假高粱[（Sorghum halepense（L.）Pers）]、凤眼莲（Eichhornia crassipes）。在2010年，又公布中国第二批外来入侵物种名单，其中包括10种入侵植物，分别为三裂叶豚草（Ambrosia trifida Linn.）、加拿大一枝黄花（Solidago canadensis L.）、马缨丹（Lantana camara L.）、大薸（Pistia stratiotes L.）、蒺藜草（Cenchrus pauciflorus Benth.）、黄顶菊（Flaveria bidentis）、银胶菊（Parthenium hysterophorus L.）、土荆芥（Chenopodium ambrosioides L.）、刺苋（Amaranthus spinosus）、落葵薯[Anredera cordifolia （Tenore） Steenis][41]。

入侵植物名单的公布，为研究人员的防治工作指明了方向，从物理防治到多种化学试剂的研究使用、天敌引入、生态替代、群落改造、资源开发以及多种手段结合的综合治理，入侵防治手段更加有效。本研究对比了7种较典型入侵植物的各种防治手段，直观显示其各自优缺点（表1）。这7种入侵植物包括：薇甘菊（Mikania micrantha Kunth）为多年生草质藤本，生长快速、种子量大且极易扩散，断株残枝易形成新个体；凤眼莲（Eichhornia crassipes）为多年生浮水草本植物，生长快速，无性繁殖能力极强，5 d可形成新植株；飞机草（Eupatorium odoratum L.）是多年生草本，强化感作用抑制当地植物生长，毒性使动物拒食，有性繁殖与无性繁殖共存，种子量大且能长距离传播；三裂叶豚草（Ambrosia trifida Linn.）是一年生草本，具有很强的生态可塑性和生命活力，适应性极强，可产生大量花粉和种子，且适于远距离传播，休眠十余年后仍能萌发、生长、繁殖；互花米草（Spartina alterniflora）是多年生草本，耐受性以及适应性极强，能够进行有性和无性繁殖迅速扩大种群；紫茎泽兰（Eupatorium adenophorm）是多年生半灌木，入侵性和生态适应性极强，通过化感物质改变土壤微环境，短时间内能够生根发芽，快速发展成为单优群落；加拿大一枝黄花（Solidago canadensis L.）是多年生高大草本植物，一个基株即可形成高密度的单克隆斑块，降低被引入地植被的丰富度，可迅速形成单生优势，繁殖能力极强，有“生态杀手”之称。

入侵植物的各种防治方法，各有长处和不足，物理手段在入侵植物防治中不推崇，不仅耗费大量资金，且需要长期的不断处理，费时费力，入侵种易恢复，不能彻底根除。随着研究的进一步深入，化学试剂逐渐趋于多样化，其生态安全性越来越高，且见效快，但都存在污染周围环境以及入侵种容易出现抗性的问题，有待进一步完善。生物防治以及生态替代是目前相关学者的研究重点，其中生物防治要考虑生态安全性，在确保不会引进新的入侵种和危害其他本地物种的前提下实施。群落改造的相关研究较少，因其费用较高，且见效较慢，推广较为困难。而对各种入侵种的进一步研究，对其进行资源利用，也为入侵种的防治提供了一个新途径。

3 小结

随着中国对入侵种的防治进程的推进，无论是防治手段的多样化或是相关专利的丰富性，还是立法上的逐渐完善性，都标志着中国对生态环境的重视，目前的防治工作也取得了一定的进展。在防治手段上，生态替代、资源开发等都是未来研究工作的重点，其安全性和经济效益在防治工作中有其他防治手段无法取代的优势。在生态替代上，中国相关学者的研究方向大多是采用势均力敌的本地植物，也就是利用本地植物极强的生存力以及化感物质进行防治入侵种，即用本地草本植物对抗外来入侵的草本植物，用本地灌木对抗外来入侵的灌木等。少有学者增加利用本地植物株高上的优势，即用本地生命力极强且具有化感作用的灌木抑制入侵草本植物，用生命力极强且有化感作用的本地乔木等抑制外来入侵灌木，充分发挥株高的优势，以及草本植物的竞争力低于灌木，灌木的竞争力低于乔木的一般属性，通过化感作用、竞争力以及光合作用的抑制來控制甚至清除入侵种。

有关部门应加强对外来物种的风险评估，完善对外来入侵物种的检测体系，加强免疫，在源头治理入侵种，以及提高公众的防范意识。在立法上，也应逐渐完善相关法律法规，逐步全面实施。此外，还要建立完善外来物种信息库和信息系统，为防治工作指明方向。

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