基于MaxEnt滇牡丹潜在适生区研究

陈剑，原晓龙，谭芮，华梅，杨卫，孙金金，呼延丽，王娟

(1.云南省林业科学院，云南 昆明 650201；2.国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室，云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，云南 昆明 650201；3.西南林业大学，云南 昆明 650224)

滇牡丹(Paeoniadelavayi)是芍药科(Paeoniaceae)芍药属(Paeonia)牡丹组植物[1]，是我国特有植物[2]，分布区域狭窄[3]，天然分布仅见中国西南的云南省、四川省及西藏自治区东南部分区域。滇牡丹叶形和花色变异丰富，是培育牡丹新品种的珍贵资源[4-6]，并具有较高的油用、药用和观赏价值。目前生境被破坏、根部被大量采挖以供药用等情况[7]危及到了野生滇牡丹的更新和生存，天然居群亟待合理保护。人工繁育、迁地保护、新资源种植示范等保护和利用活动均要求对滇牡丹适生区进行研究，但如果仅通过迁地试种，存在试种研究周期漫长及大规模种植风险高等情况。在目前对滇牡丹的研究中，主要集中在遗传学[8-9]种群与生态环境调查[10]、形态学[11-13]、有效成分利用[14-15]等多个方面，未见有关滇牡丹适生区研究。决定物种在某地成功定植的原因有很多，有气候因子、土壤条件、局部生境等多种因素，但在天然条件下，气候因子是最重要的首要条件。

MaxEnt模型是基于最大熵原理的一个物种适生区分布模型，起源于信息论和统计力学,是基于有限的已知信息对未知分布进行无偏推断的一种科学方法，可基于气候、海拔、植被等环境因子构建物种的地理分布[16]，通过已知物种的有限地理分布数据，结合已知物种分布地的各种生态环境因子，对物种样本采集地以外的潜在分布区域进行预测，具有很高的预测准确度[17]。大量的实证研究认为MaxEnt模型优于Mahalanobis Typicalities模型、Random Forests模型、GARP模型、Bioclim模型等各种物种分布模型，尤其是在小样本数据条件下获得的结果比其它模型更为优越[18-19]，在国际国内的应用极为广泛。MaxEnt模型在动物和植物物种的分布区分析预测上都同样有效，如近年来基于MaxEnt模型的物种适生区研究有细叶小羽藓(Haploclacdiummicriphyllum)[20]、春飞蓬(Erigeronphiladelphicus)[21]、祼果木(Gymnocarposprzewalskii)[22]、细辛(Asarumsieboldii)[23]、朱鹮(Nipponianippon)[24]、红棕螨(Raoiellaindica)[25]、章鱼(Octopodidae)[26]等大量研究。

本研究基于MaxEnt模型，利用滇牡丹实际调查地理分布样点、地理信息和气候因子，对中国范围内滇牡丹的适生区进行分析，为滇牡丹的保护、繁育、种植推广选择适合的生态环境区域提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 滇牡丹野生资源分布数据的来源与处理

滇牡丹地理分布样点数据来源于近3年来本文作者通过滇牡丹野生资源的实地调查获取，共有48个滇牡丹分布样点，其中云南省47个，西藏自治区1个，在Excel软件中按物种、经度、纬度的顺序制作表格转化为.CSV文件，经纬度统一转换为十进制小数格式。

1.2 环境数据

环境数据变量为从世界气候数据库(www.worldclim.org)下载环境数据，空间分辨率为30 arc sec，环境数据共包括19 个气候变量。19 个气候变量内容见表1。

地理数据为1︰400万的中国地图和中国行政区划图( http://nfgis.nsdi.gov.cn)，用作中国范围内的分析底图。

1.3 软件及使用

主要使用的软件为MaxEnt V3.3.3(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)和arcigis 10.2，MaxEnt V3.3.3是基于JAVA平台设计的软件，运算前需要安装JAVA插件，通过输入已知的物种分布点和环境变量图层建立适生区预测模型，并得到每个象元的适生区指数(概率)，取值范围为0-100%；并使用刀切法对环境因子权重进行分析，运算时随机选取75%的物种分布点用于MaxEnt模型建立，25%的点用于模型验证；为评估模型模拟的准确性，对MaxEnt模型进行受试者工作特征曲线(ROC曲线)分析；模型运算最大迭代次数为500；分析结果转换为arcgis能识别的格式后用arcgis10.2进行自然分级(natural breaks)，获得到可视化适生区梯度分级，并以县级行政区划为基本单位对适生区分布进行分析。

2 结果与分析

2.1 滇牡丹在中国的潜在适生区

经过MaxEnt模型计算分析后获得滇牡丹在中国的潜在适生区分布,结果显示，除云南、贵州、四川、西藏外，中国其它省份均不适合滇牡丹生长。计算结果经arcgis 10.2进行自然分级处理，将滇牡丹适生区分为4个可视化等级(图1)：0.49-0.96为高适生区(红色)，0.25-0.49为中适生区(橙色)，0.08-0.25为低适生区(草绿色)，0-0.08为非适生区(黑白)。

全国范围内，适生区仅见分布于中国西南部云南省、四川省、贵州省及西藏自治区，其中云南省适生区所占面积最大，贵州省所占面积最小。适生区分布与当地大地形(如山脉、河流等)走势相同，这是因为当地的气候因子与当地的地形条件相关。

图1 滇牡丹采样点和适生区分布

西藏自治区滇牡丹适生区主要集中在东南部，且基本为中低适生区，适生区集中分布在察隅县、墨脱县、碧土县、盐井县、康芒县、左贡县、米林县、波密县、林芝县、错那县、隆于县。高适生区分布于察隅县东南角有较成片的分布；墨脱县西北部、碧土县东南部、盐井县西南角则有零星点状分布的高适生区。西藏西南部的普兰县、仲巴县、萨嘎县、吉隆县、聂拉木县、定日县、亚东县等地也有零星的适生区分布，与东南部适生区面积相比则显小得多，以低适生区为主，其中吉隆县东南部、南部及聂拉木县南部、定日县西南角有高适生区分布。

四川省滇牡丹适生区集中分布在南部，以中低适生区为主，分布在巴塘县、得荣县、乡城县、稻城县、木里藏族自治县、九龙县、盐源县、冕宁县、西昌市、德昌县、米易县、盐边县、会理县、攀枝花市、会东县、宁南市、布拖县、普格县、德吕县、昭觉县、喜德县、越西县、石棉县等地。少量的高适生区集中分布在得荣县、稻城县南部、木里藏族自治县西南部、盐源县西南部、盐边县西北部、会东县东部，会理县和宁南县也有零星点头分布的高适生区。

贵州省滇牡丹适生区主要集中在威宁县，除了东南角为非适生区外，其余面积均为中到低适生区，其适生区的中部到西部为中适生区，盘县与云南接壤地段有少量低适生区。

云南省是滇牡丹适生区面积最大、高适生区分布最广的省份,从高适生区到低适生区约占全省面积的一半，滇西南和滇南则为非适生区。高适生区显著地分布在滇西北和滇东北的部分地区。在滇西北，成片的高适生区集中连片地分布在中甸县、德钦县、贡山独龙族怒族自治县、维西傈僳族自治县、福贡县、兰坪白族普米族自治县、丽江市、剑川县、宁蒗彝族自治县、永胜县、鹤庆县、洱源县、大姚县北部、宾川县东北部等地；南华县、弥渡县、巍山县、漾濞县、南涧县等地也有零星高适生区分布。在滇中至滇东北部分，高适生区则集中分布在会泽县、巧家县南部、宣威市西部、禄劝县东部、寻甸县中部到东部、嵩明县西北部、富民县中部、昆明市北部。另外，在武定县、富民县、曲靖市、澄江县、宜良县、马龙县、华宁县等地也有零星分布的高适生区。

2.2 影响滇牡丹适生区分布的气候变量

图2显示MaxEnt模型对19个气候变量进行刀切法分析的结果，蓝色条带表示该单个气候变量对物种分布贡献的权重，绿色条带表示除该变量以外的其他所有变量综合起来对物种分布的贡献权重，红色条带表示所有变量对物种分布贡献权重。

图2 刀切法环境变量重要值

19个气候变量中，通过刀切法得到的权重值排前3位气候变量分别是BIO4(温度季节性变化标准差，权重为2.70)、BIO3(等温性，权重为2.49)、BIO7(年均温变化范围，权重为2.19)，说明考虑单个的气候变量时，对物种分布所起到的作用最为显著的气候变量是BIO4，接下来BIO3和 BIO7起到次重要的作用。在概率分布逻辑值0.5左右(对应于中适生区与高适生区界限)这3个变量的显著响应区间分别为温度季节性变化标准差4 100-4 900、等温性46-49、年均温变化范围22.50-26.00℃。

考虑单个的环境变量时，BIO15(降水量变异系数)、BIO1(年平均气温)对物种分布所起到的作用最低，且除去它们时对模型所得权重基本没有影响，所以这2个气候变量对滇牡丹分布的影响程度最低。

考虑在缺失单个气候变量而综合考虑其它变量的情况下，各单个气候因子的缺失对滇牡丹的分布都没有明显的影响，但相对来说，BIO3(等温性)缺失时对模型权重有更明显的影响，所以BIO3相比其它变量对滇牡丹的分布有更大的潜在影响。

2.3 模型精度评价

MaxEnt模型精度评价方法为ROC曲线，受试者工作特性曲线即ROC曲线(receiver operating characteristic curve)是用于反映敏感度和特异度连续变量的综合指标，通过将连续变量设定出多个不同的临界值，从而计算出一系列敏感度(真阳性率，即实际存在，且被预测为存在的比率)和特异度(假特异度，即实际不存在，但被预测为存在的比率)，再以敏感度为纵坐标、特异度为横坐标绘制成曲线。

曲线与横坐标所围成的面积(AUC)越大，模型准确度越高，AUC值域为0-1，AUC值越接近1表示与随机分布相距越远，气候变量与预测的物种地理分布之间的相关性越大，即模型预测效果越好，反之说明模型预测效果越差。AUC评价指标为[27]：很差(≤0.060)，较差(0.600-0.700)，一般(0.700-0.800)，好(0.800-0.900)，极好(0.900-1.000)。

本研究中训练数据的AUC值为0.994，测试数据的AUC值为0.995(图3)，说明模型的预测准确度很好。

图3ROC曲线

Fig.3 ROC curve

3 结论与讨论

3.1 影响滇牡丹分布的环境变量

MaxEnt模型的分析结果显示：BIO4(温度季节性变化标准差)、BIO3(等温性)、BIO7(年均温变化范围)3个变量依次为对滇牡丹分布相关性最大的气候变量。

在响应区间内，BIO4的特征要求适于滇牡丹天然分布的区域气温应有较大的季节变化(标准差范围为41.00-49.00)；BIO3特征要求气温的月平均日较差接近于年较差的一半，气温日较差应小于年较差；BIO7特征要求年度内气温变化范围应为22.50-26.00℃之间。以上3个温度条件为滇牡丹生长发育的最适温度条件，适合滇牡丹分布的区域需要有明显的季节性温度变化，但月平均日较差不能大于年较差，否则剧烈的日温变化会导致滇牡丹生长不佳甚至死亡，如热带雨林气候日较差大于年较差，不适于滇牡丹的生长发育。

温度变化对不同植物物种的生长发育有不同的作用，如对物种幼苗顶芽生长[28]、对种子生长发育[29]、根系活力[30]等各方面都有明显的影响，目前还缺乏对滇牡丹生长发育与温度变化条件的研究，结合本研究结果与滇牡丹在云南的分布地气候特征来看，以上3个气候因子是需要首先考虑的，而降雨并非显著的相关气候因子，说明相对气温变化而言，滇牡丹对水分的需求有更广的适应性。

3.2 滇牡丹适生区分布

全国范围内，适生区仅分布于云南省、四川省、贵州省及西藏自治区，并主要集中分布于滇西北和滇中、滇东北的部分地区，适生区分布形状明显与当地大地形(如山脉、河流等)走势一致，这是因为气温日较差、气温年较差等气候因子与纬度、地形、海拔等因素密切相关，条件相关。在滇牡丹适生区分布图中，部分采样点位置并非高适生区，说明这些地方虽有滇牡丹的天然分布，但其所需的气候因子条件并没有得到最佳的满足。

在种植试验方面，本文作者在昆明市云南省林业科学院种植试验地内种植种源来自香格里拉、昆明西山、梁王山的滇牡丹，根据持续3年的种植观测结果，几个种源的滇牡丹在该试验地都能够存活、开花结果，但生长速度较为缓慢，其茎几乎停止伸长生长，幼苗种植3年的植株生长高度不足其自然分布地同龄滇牡丹高度的1/3，与试验地处于中适生区的情况相吻合。而同属昆明市范围内的西山、梁王山(高适生区)也天然分布有滇牡丹且长势良好，说明同一地区局部气候对滇牡丹的适生区分布梯度也有明显影响。

本研究的适生区根据滇牡丹的实际分布样点结合相应的气候因子分析获得，它展示的是滇牡丹对气候因子的适应情况，在此潜在分布区内引种或种植滇牡丹，还可能受土壤条件、环境光照条件、干扰等多种因素的影响。本研究提供的适生区可作为滇牡丹种植的优先选择区域，高适生区适合滇牡丹的天然种源保护与产业化种植，中低适生区适合试验对照种植。

参考文献：

[1] 洪德元,潘开玉.芍药属牡丹组的分类历史和分类处理[J].植物分类学报,1999，37(4):351-368.

[2] 王莲英．中国牡丹品种图志[M].北京:中国林业出版社,1997:2-7.

[3] 李奎,郑宝强,王雁,等.滇牡丹自然种群数量动态[J].植物生态学报,2012,36(6):522-529.

[4] 洪德元,周世良,何兴金,等.野生牡丹的生存状况和保护[J].生物多样性,2017,25(7):781-793.

[5] 李树发,蔡艳飞,张秀新,等.滇牡丹天然群体的表型多样性[J].西南农业学报,2016,29(10):2470-2478.

[6] 任秀霞,张盈,薛璟祺,等.滇牡丹天然居群的遗传多样性分析[J].植物遗传资源学报,2015,16(4):772-780.

[7] 李奎,郑宝强,王雁,等.野生滇牡丹资源调查与分析[J].中国城市林业,2009,7(6):61-63.

[8] 刘通,冯丹,陈少瑜,等.4个滇牡丹天然居群遗传多样性的ISSR分析[J].西部林业科学,2014,43(3):31-36.

[9] 张艳丽,王雁,李正红,等.基于牡丹EST信息的滇牡丹SSR标记开发[J].林业科学研究,2011,24(2):171-175.

[10] 张盈,徐迎春,张秀新,等.滇牡丹种群与生态环境现状的调查研究[J].江苏农业科学,2009(6):415-417.

[11] 李奎,王雁,郑宝强,等.40个野生滇牡丹群体的花粉形态研究[J].北京林业大学学报,2011,33(1):94-103.

[12] 张艳丽,李正红,马宏,等.滇牡丹花色类群性状变异分析[J].植物分类与资源学报,2011,33(2):183-190.

[13] 李奎,郑宝强,王雁,等.滇牡丹的开花特征及繁育系统[J].东北林业大学学报,2013,41(1):63-67.

[14] 施蕊,赵能,夏箐,等.民族药滇牡丹果皮中多糖的提取工艺研究[J].中国民族民间医药,2016,25(4):4-7.

[15] 赵能,肖丰坤,施蕊,等.滇牡丹籽油与凤丹牡丹籽油品质及活性对比研究[J].中国油脂,2016,41(6):92-95.

[16] 邢丁亮,郝占庆.最大熵原理及其在生态学研究中的应用[J].生物多样性,2011,19(3):295-302.

[17] Phillips S J,Dudík M.Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation[J].Ecography,2008,31(2): 161-175.

[18] Hernandez P A,Franke I,Herzog S K,etal.Predicting species distributions in poorly-studied landscapes[J].Biodiversity and Conservation,2008,17(6): 1353-1366.

[19] Costa G C,Nogueira C,Machado R B,etal.Sampling bias and the use of ecological niche modeling in conservation planning: a field evaluation in a biodiversity hotspot[J].Biodiversity and Conservation,2010,19(3): 883-899.

[20] 毛俐慧,李垚,刘畅,等.基于MaxEnt模型预测细叶小羽藓在中国的潜在分布区[J].生态学杂志,2017,36(1):54-60.

[21] 张颖,李君,林蔚,等.基于最大熵生态位元模型的入侵杂草春飞蓬在中国潜在分布区的预测[J].应用生态学报,2011,22(11): 2970-2976.

[22] 松梅,张明理,张宏祥,等.利用最大熵模型和规则集遗传算法模型预测孑遗植物裸果木的潜在地理分布及格局[J].植物生态学报,2010,34(11): 1327-1335.

[23] 景鹏飞,武坤毅,龚晔,等.药用植物细辛在中国的潜在适生区分布[J].植物分类与资源学报,2015,37(3):349-356.

[24] 张慧,高吉喜,马孟枭,等.基于MaxEnt模型的道路对朱鹮繁殖地的影响[J].应用生态学报,2017,28(4):1352-1359.

[25] Amaro G,de Morais E G F.Potential geographical distribution of the red palm mite in South America[J].Experimental and applied acarology,2013,60(3): 343-355.

[26] Hermosilla C,Rocha F,Valavanis V D.Assessing Octopus vulgaris distribution using presence-only model methods[J].Hydrobiologia,2011,670(1): 35-47.

[27] Swets J A.Measuring the accuracy of diagnostic systems[J].Science,1988,240(4857):1285-1293.

[28] 黎明,祝宝玉,范国强,等.秋冬季节温度变化对毛泡桐实生幼苗顶芽生长发育的影响[J].河南农业大学学报,2007，41(3):280-283.

[29] 王刚,张建波,钟均超,等.温度变化幅度对西洋参种子生长发育的影响[J].人参研究,2001,13(2):23-25.

[30] 刘志民,杨甲定,刘新民.青藏高原几个主要环境因子对植物的生理效应[J].中国沙漠,2000，20(3):309-313.