新疆石人沟山区岩面生地衣群落分布格局的环境解释

阿依努尔·吐松 阿不都拉·阿巴斯 艾尼瓦尔·吐米尔

摘 要：地衣作为真菌和绿藻/蓝绿藻的成功共生体，广泛分布在陆地生态中的各种栖息地。岩面生地衣作为陆地生态系统的主要组成部分，在干旱和半干旱地区陆地食物链中具有重要地位，同时对岩石的生物腐蚀和土壤的形成有重要作用。岩面生地衣的多样性和分布格局强烈地受到海拔、湿度、温度、降水量、太阳辐射强度和基物的特征（岩石类型、岩石大小、岩石的化学成分和营养成分）等多种因素的影响。为了研究乌鲁木齐县石人沟山区岩面生地衣群落与基物间的关系，该研究在乌鲁木齐县石人沟山区设立16个样地，计测样地中岩面生地衣的盖度，包括坡度、坡向、光照强度等7个环境因子，采用典范对应分析法（CCA）对各群落的物种分布格局与环境因子的关系进行了探讨。结果表明：石人沟山区的岩面生地衣共有27种，隶属于7目9科15属。其中，黄枝衣目、茶渍目和鸡皮衣目的种类较多，占该地区岩面生地衣总数的74.07%。CCA排序结果显示坡度、坡向、光照强度、湿度、岩石pH值是5个影响岩面生地衣种类分布格局的主要环境因子，并显示了岩面生地衣与样地间的对应性。

关键词：石人沟， 岩面生地衣， 环境因子， 典范对应分析

中图分类号：Q948.1

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2018）11-1454-09

Abstract：Lichens， one of the most successful symbiotic associations of a fungus， a green and/ or blue green alga， are known to inhabit nearly all the terrestrial domains of the planet. As the main component of the terrestrial ecosystem， saxicolous lichens play a pivotal role in the terrestrial food chain of arid and semiarid regions and covering rock outcrops play an important role in rock weathering and soil formation. The diversity and distribution pattern of saxicolous lichens are strongly influenced by environmental variables such as elevation， moisture， temperature， precipitation， exposure to radiation and substrate attributes（i.e. rock types， nutrients， and rock chemistry）. In order to study the saxicolous lichens distribution pattern and substratum on the rock in Shirengou mountains of Urumqi County， Xinjiang， China. Sixteen sample plots were sampled and coverage of lichen species， together with seven environmental variables including slop， aspect， light intensity were obtained. The relationship between species distribution of saxicolous lichen and seven different environmental factors was studied by canonical correspondence analysis（CCA）. The results shows that 27 saxicolous lichens species belonged to fifteen genera， nine families and seven order， the most frequently order was Teloschistales， Lecanorales and Pertusariales（74.07% of the total number of species）. CCA ordination result showed that slope， aspect， humidity， rock pH and light intensity are the five major environmental factors influencing the distributional patterns of saxicolous lichen species and also showed the correspondence between saxicolous lichens and sampling plots.

Key words：Shirengou， saxicolous lichens， environmental factors， correspondence canonical analysis

巖面生地衣作为干旱地区干旱和半干旱陆地生态系统的主要成员之一，在食物链中促进物质循环、提供营养物质和有机物方面起关键作用。同时，岩面生地衣首先定居在裸露和环境恶劣的岩石上形成群落，通过次生代谢物质腐蚀岩石逐渐形成土壤，并改变栖息地微环境，为其他植物种类的侵入、定居，植物群落的形成以及植物群落的演替等提供条件（Brodo，1973;John，1990;John & Dale，1990;Eldridge & Tozer，1997;Torbjrg， 2003;Kumar et al，2012，2014）。一般基物的结构（种类、粗糙度、硬度、相对稳定性、表面特性）、水分的关系（含水量，保持水分的能力）和化学特征（元素的种类、含量;pH值等）是影响地衣分布的三大要素（Brodo，1973）。对于岩生地衣而言，岩面生地衣的定居和地衣群落的形成过程不仅受到当地气候的影响，而且依赖于地衣生长基物的理化特征的限制（Brodo，1973）。岩面生地衣不仅通过物理作用把菌丝体侵入到基物内部，而且通过呼吸和产生有机化合物等化学作用腐蚀岩石，释放出基物中的离子。这些元素被地衣体吸收或螯合成生物矿物质后被加入到养分库中。如果这些化学元素被作为养分时，其含量的不足影响真菌繁殖结构的发育，因此岩石的地质化学和矿物质成分对岩面生地衣种类的出现以及群落的组成方面起着重要的作用（Rajakaruna et al，2012;Deduke et al，2016）。岩石的大小、岩石的坡度、坡向、化学性质、裸露度、雪的覆盖、岩石的pH值、岩石的种类等因素影响岩面生地衣群落结构和种类组成（Chen & Hanse-Peter， 2002; Shimizu， 2004;Favero-Longo et al， 2011;MacDonald et al， 2011;Rajakaruna et al，2012;Kumar et al，2012，2014）。Brodo（1973）报道一般喜钙的地衣种类分布在含钙量较高的石灰岩;喜硅的地衣种类分布在含硅量高的燧石和黑硅石。他在研究北美岩面生地衣时发现，表面粗糙的岩石地衣的种类及多样性多于表面光滑的岩石（Brodo，1973）。Werner （1956）在研究不同类型岩石的pH值和二氧化硅浓度与地衣种类之间的关系时发现，地衣物种组成与多样性受岩石化学特性的影响。Temina & Kidron（2015）在以色列的Negev Desert地区研究燧石和石灰岩的地衣群落时发现岩石表面露水的保持时间的长短是影响地衣种类分布的主要因素。Foder （2015）在Mcin Mountains研究岩面生地衣群落时发现，研究地区的放牧和家畜的排泄物导致酸性岩石的氮富集能力的提高，从而降低了岩面生地衣多样性及其种类的覆盖度。Deduke et al（2016）在研究岩石的化学成分对岩面生地衣群落的影响以及对Arctoparmelia centrifuga， Xanthoparmelia viriduloumbrina和X.cumberlandia等三种岩面生叶状地衣繁殖率的影响时发现，基物中的有些化学元素和地衣的繁殖率之间存在正相关关系。Shukla et al（2017）的研究显示，在喜马拉雅地区分布在不同海拔的岩面生地衣体内的次生代谢物质的种类具有显著性差异，说明随着海拔高度、湿度、光照、温度、岩石种类的变化导致地衣体内的次生代谢物多样性的变化。

国内有关岩面生地衣群落方面的研究较少，艾尼瓦尔·吐米尔和阿不都拉·阿巴斯 （2009，2015）、艾尼瓦尔·吐米尔等（2015，2018）用植物群落定量研究方法，运用聚类分析、主成分分析、除趋勢对应分析、双向指示种分析等方法对乌鲁木齐南部山区、阿尔泰山两河源自然保护区、托木尔峰国家级自然保护区和博格达山区的岩面生地衣群落进行数值分类，并采用典范对应分析方法对岩面生地衣群落物种分布格局与环境因子间的关系进行了研究，结果发现岩面生地衣群落的结构随着海拔高度发生变化，物种组成主要受到植被盖度、岩石种类、坡度、坡向、风速、风蚀程、光照较强、岩面 pH 值和相对湿度的影响。因此，研究乌鲁木齐县石人沟山区岩面生地衣群落与基物间的关系，对进一步确定影响岩面生地衣分布格局的环境因子，有效保护干旱和半干旱地区地衣物种多样性，发挥地衣在陆地生态系统的生态功能等方面具有重要理论和实际研究意义。

1 研究地概况

石人沟山区位于天山中段北部，准葛尔盆地南部，地处87°50′ E，43°45′ N，该地区的自然概况见文献（乌鲁木齐县地方志编写委员会编， 2006;艾尼瓦尔·吐米尔等，2017）。

2 研究方法

2.1  野外调查

在乌鲁木齐县石人沟的不同景观随机设置样地16个（50 m × 50 m），在每个样地内，以样方法调查3～5个样点，每个样点调查20个样方（样方大小为50 cm × 50 cm），样方间隔2 m。每个样方中岩面生地衣种类的盖度用网格法测定，以地衣在样方中的平均盖度作为样点的盖度（John，1990;艾尼瓦尔·吐米尔和阿不都拉·阿巴斯，2009，2015;艾尼瓦尔·吐米尔等，2017）。同时对各样地的岩石大小、坡度、坡向、光照强度、人为干扰、岩石的pH、湿度等环境因子进行了计测（表1）（艾尼瓦尔·吐米尔等，2015，2017）。

2.2 数据分析

应用典范对应分析（canonical correspondence analysis， CCA）时，以岩面生地衣为分析对象，样地内的盖度为指标，环境因子以最大值法进行标准化处理，地衣的盖度使用开平方处理。应用国际标准生态学软件CANOCO for Windows 4.5进行数据运算，应用CANODRAW4.5对运算结果制图，岩面生地衣分布与环境因子关系应用二维排序进行表达（John，1990;John & Dale， 1990;艾尼瓦尔·吐米尔和阿不都拉.阿巴斯，2009;艾尼瓦尔·吐米尔等，2017）。

3 结果与分析

3.1 岩面生地衣物种多样性

共鉴定出研究区域内的岩面生地衣27种，隶属于9科15属（表2）。由表2可知，石人沟地区岩面生地衣区系中黄枝衣目（Teloschistales）地衣共有8种，隶属于5属、2科;分别占该地区岩面生地衣科、属、种总数的22.22%、35.71% 和29.63%。其次为茶渍目（Lecanorales）和鸡皮衣目（Pertusariales）各有6种;微孢衣目（Acarosporales）、瓶口衣目（Verrucariales）、地卷目（Peltigerales）和黄茶渍目（Candelariales）的种类较少。

3.2 环境因子间的相关性及其对地衣种类分布的影响

以样地作为分类对象，地衣盖度为指标（表3）进行CCA运算得到排序图（图1和图2）。在排序图中，前两个排序轴的特征值分别为0.638、0.491，环境因子轴与种类排序轴之间的相关系数较高分别为0.965、0.947，说明排序能较好地反映种类与环境因子间的关系。

在CCA排序图中，环境因子用箭头连线表示，连线的长短表示地衣种类分布与该环境因子关系的大小，箭头连线与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴相关性的大小，箭头所指的方向表示该环境因子的变化趋势。垂直线与环境因子连线相交点离箭头越近，表示该种与该类生境因子的正相关性越大，处于另一端的则表示与该类环境因子具有的负相关性越大（郭水良等， 2002）。7种环境因子间的相关系数以及它们与种类第一、第二排序轴的相关系数见表4。在7个环境因子中，坡向与第一排序轴关系最大（r=0.709 2），其次为坡度（r=0.635 4）和湿度（r =0.473 6），与光照强度具有负相关关系（r=-0.451 3）。说明第一排序轴主要反映了岩面生地衣种类在坡向、坡度、湿度和光照梯度上的变化。与第二排序轴关系最大的为光照强度（r=0.595 7），其次为湿度（r=-0.468 7）和pH值（r=-0.446 1）为负相关，同时坡向和坡度对第二排序轴也有一定的影响，说明第二排序轴主要反映的是岩面生地衣种类对光照、岩石酸碱度的适应及坡度、坡向上的变化。从排序图上可以发现，光照强度、坡度、坡向对石人沟地区岩面生地衣种类分布有重要影响，其次是湿度、岩石pH值，而岩石大小和人为干扰的影响相对较小。

3.3  岩面生地衣分布与环境因子间的相关性

CCA排序的图1和图2反映了16个样地和27种岩面生地衣种分布与7种环境因子之间的关系。沿第一排序轴，样地12至样地16分布在第一象限，包括7个岩面生地衣种，其中石黄衣（Xanthoria parietina）、被膜微孢衣（Acarospora molybdina）和暗裂牙黑蜈蚣衣（Phaeophyscia sciastra）的分布与坡度、坡向有关;短绒皮果衣（Dermatocarpon vellereum）、鳞饼衣（Dimelaena oreina）、碎茶渍Lecanora argopholis）、亚洲平茶渍（Aspicilia asiatica）等种类的分布在一定程度上受到人为干扰的影响，岩石pH值对这些地衣种类分布的影响不大。第二象限包括样地8至样地11，共有10个种。其中平小网衣（Lecedella sigmatea）、小蜡盘橙衣（Caloplaca biatorina）、墙茶渍（Lecanora muralis）、墨绿胶衣（Collema fuscovirens）分布在光照较强，湿度较低、人为干扰较少而比较小的岩石。粉盘裂片茶渍（Lobothallia alphoplaca）、裂片石黄衣（Xanthoria lobulata）、托敏氏褐梅（Melanelia tominii）、蓝灰蜈蚣衣（Physcia caesia）、Aspicilia calcarea、赭白平茶渍（Aspicilia ochraceoalba）等种类分布在光照适中、坡度小，湿度低的中小岩石。在第三象限，分布在样地1、样地2、样地5至样地7的岩面生地衣种有油黄茶渍（Candelariella oleifera）、丛生微孢衣（Acarospora veronensis ）、灰平茶渍（Aspicilia cinerea）、盾脐鳞衣（Rhizoplaca peltata）、皮果衣（Dermatocarpon miniatum）、破小网衣（Lecedella carpathica）、丽石黄衣（Xanthoria elegans）、疣微孢衣（Acarospora  verruculosa）等8个物种。该象限的地衣种类的分布受到岩石pH值的影响，其中疣微孢衣、破小网衣、盾脐鳞衣分布在pH中等的岩石上，很少受到坡度、坡向、岩石大小和人为干扰的影响。在第四象限，北平茶渍（Aspicilia contorta）的分布在湿度适中、较大的岩石上面，不受人为干扰的影响。粉芽石黄衣（Xanthoria sorediata）的分布比较广泛，对栖息地环境因子的要求不高。从CCA排序图可知，在乌鲁木齐县石人沟山区岩面生地衣的分布与坡度、坡向、光照强度、岩石pH值和湿度等环境因子有关。其中，对于岩面生地衣分布影响最大的是坡度、坡向，其次为光照强度、湿度和岩石pH值。人为干扰、岩石大小对地衣物种分布的影响不显著。

4 讨论

本研究对新疆乌鲁木齐县石人沟山区的27种岩面生地衣的典范对应分析结果表明，研究地区岩面生地衣的物种分布主要与岩石的坡度、坡向、光照强度、湿度等因素有关。通过研究我们发现，在石人沟山区地衣体内有共生绿藻的暗裂牙黑蜈蚣衣、蓝灰蜈蚣衣、粉盘裂片茶渍、Aspicilia calcarea、 北平茶渍、 亚洲平茶渍、托敏氏褐梅等种类分布在光照较弱，较潮湿的岩石的北面下面部位，而包含球形绿藻的被膜微孢衣、丛生微孢衣、疣微孢衣、油黄茶渍、破小网衣、短绒皮果衣、墙茶渍等种类分布在光照较强，干旱的岩石表面与Monte（1993）的研究结果相符。从地衣繁殖方式来分析发现，具有粉芽的种类主要分布在岩石的裂缝和岩石侧面等地，免遭粉芽受到雨水的冲刷和强风的破坏，而具有裂芽和子囊盘的种类分布岩石表面区域。另外在放牧活动较频繁的地区，酸性岩石上岩面生地衣的种类较少，盖度较低这主要与家畜的排泄物质导致岩石氮含量增加有关，与前人的研究结果相符（Shukla et al， 2017）。综上所述，石人沟山区岩石的坡度、坡向导致岩石各部位接受的太阳辐射量从而出现岩石不同部位微环境的湿度、温度、光照强度的变化，同时各部位受到风力的影响也不同，从而导致了岩面生地衣种类组成及群落物种分布格局的差异。