云南被子植物新资料

喻丁香 杨锦超 肖之强 杜凡

摘 要：植物资源调查是探讨系统发育、植物区系进化历史和亲缘关系的基础，是我国植物研究工作的重要任务之一，虽然我国在植物资源调查方面有了丰富的积累，并以《中国植物志》和各地方植物志为代表，但部分偏远地区的植物资源状况仍然缺乏数据。该研究通过形态特征比较分析，发现云南省被子植物新记录3种，即柳叶黄肉楠（Actinodaphne lecomtei C. K. Allen）原分布于四川、贵州、广东（乳源）、广西，云南省丘北县为其新记录点;八角樟（Cinnamomum ilicioides A.

Chevalier）原分布于中国的广东、海南、广西和越南北部，云南省西双版纳傣族自治州勐腊县为其新记录点;贵州山核桃（Carya kweichowensis Kuang A. M. Lu ex Chang et Lu）原分布于贵州安龙、望谟、册亨、兴义等，云南省丘北县为其新记录点。柳叶黄肉楠和八角樟在云南的新分布点是对我国樟科薄弱地带的补充，为分析滇产原始种类对相关属的起源发生和中国樟科分类学研究提供了新材料;贵州山核桃在物种层面上对确定贵州山核桃与喙核桃（Annamocarya sinensis）两者之间的联系提供了新的案例，并为云南发展山核桃（Carya cathayensis）生产提供了种质资源。

关键词：柳叶黄肉楠， 八角樟， 贵州山核桃， 生物地理含义， 云南省

中图分类号：Q949

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2018）11-1446-08

Abstract：Survey on plant resources plays a basic role in studying plant systematics and floristic evolutionary history and affinities， which is one of the important tasks of plant research in China. Although China has a rich accumulation in plant resources investigation with Flora of China and local flora records， data on plant resources in some remote areas are still lacking. Actinodaphne lecomtei C. K. Allen， Cinnamomum ilicioides A. Chevalier and Carya kweichowensis Kuang A. M. Lu ex Chang et Lu are reported with new distribution records by morphological comparison in South Yunnan， China， respectively. Actinodaphne lecomtei was previously recorded to be found in Sichuan， Guizhou， Guangdong （Ruyuan） and Guangxi， China; Cinnamomum ilicioides to be endemic to Guangdong， Hainan， Guangxi， China， and northern Vietnam; Carya kweichowensis to be distributed in Anlong， Wangmo， Cenheng， Xingyi of Guizhou etc.， China. The new distribution records of Actinodaphne lecomtei and Cinnamomum ilicioides complements the weak areas in China， and provide the data for analyzing relationship between original species with genera and the taxonomic study of Lauraceae in China. The new distribution record of Carya kweichowensis provides a new case at the species level for confirming the connection between C. kweichowensis and Annamocarya sinensis， furthermore， provides germplasm resources for the development of Carya cathayensis production in Yunnan.

Key words：Actinodaphne lecomtei， Cinnamomum ilicioides， Carya kweichowensis， biogeographic imlications， Yunnan Province

植物資源调查、收集、分类是一项传统的或基础性的研究。从19世纪20年代开始，这个学科在我国正式形成。近百年大强度的植物资源调查、采集，相应产生了大量的成果，如《中国植物志》和很多地方植物志，及一系列区系地理研究的重要专著，为中国乃至世界植物分类学研究、生物多样性保育和植物资源利用等奠定了坚实的基础（杨永和刘冰， 2015）。总的来说，我国植物研究走在了世界的前列。然而，这只是开始，远非结束，要搞清楚中国植物物种分类还需要大量的研究工作，对空缺类群和薄弱地带的补充和完善也是未来我国植物研究工作的重要任务之一（孙航等， 2017）。近年来全国各地的植物学工作者对新类群的补充也在陆续不断的发生，如路端正（2002）、郑宝江等（2016）对东北地区植物新资料的报道;刘全儒和张劲林（2014）对北京新分布的物种做了统计;阿拉坦主拉等（2018）对内蒙古被子植物新分布的报道;李伟杰等（2017）对海南植物资料的报道，这些数据为我国植物区系和植物分类学的深入研究提供了新的资料。

1994—2016年复测西双版纳热带雨林固定样地期间和2015年3月至2016年9月对文山壮族自治州丘北县进行第四次全国中药资源普查时，通过查阅相关资料和标本鉴定，发现3种云南被子植物分布新记录。此次发现新分布的丘北县和勐腊县位于滇东南，处于我国泛北极植物区系和古热带植物区系的过渡地带（吴征镒， 2011），且属于中国特有种子植物属的分布中心（李锡文， 1994）。特殊的地理位置使新分布物种在探讨云南省植物区系与毗邻地区的联系上具有重要性，也为云南省植物区系或植物多样性的起源等基础理论问题的研究提供了材料。柳叶黄肉楠和贵州山核桃凭证标本保存于中国中医科学院中药资源中心标本馆、中国医学科学院药用植物研究所云南分所标本馆（IMDY）和西南林业大学林学院植物标本室;八角樟凭证标本保存于西南林业大学林学院植物标本室中。

1 研究区概况

云南省地处中国西南边陲（97.52°—106.18° E，21.13°—29.25° N），与我国西藏、四川、贵州、广西相邻，与越南、老挝、缅甸接壤。地势西北高、东南低，地貌类型复杂多样，海拔76.4～6 740 m， 气候随地势高低垂直变化异常明显，有北热带、南亚热带、中亚热带、北亚热带、暖温带、中温带和高原气候等7个气候类型。

全省最热月（7月）均温在19～22 ℃之间，最冷月（1月）均温在6～8 ℃以上，年温差小，日温差大;滇南边境全年无霜，滇西北和滇东北无霜期210～220 d;全年日照时数1 000～2 800 h。全省降水在季节和地域上分配极不均匀，降水量584～2 700 mm;干湿季节分明;5—10月为雨季，1月至次年4月为干季。

2 研究方法

采用形态特征比较鉴定法，在野外采集生长良好，具有代表性的枝、叶、花、果等充分干燥制成标本，参照《中国植物志》、Flora of China、《云南植物志》及模式标本进行形态比较研究，进一步鉴定物种。

3 研究结果

3.1 樟科Lauraceae

3.1.1 黄肉楠属 Actinodaphne Nees 柳叶黄肉楠Actinodaphne lecomtei C. K. Allen in Ann. Missouri Bot. Gard. 25：413.1938; FRPS 31：253.1984. Flora of China Vol. 7：163-164.2008。

主要特征：常绿乔木;小枝基部无宿存芽鳞片;叶近轮生或互生，叶片披针形至条状披针形，长10～20 cm，宽1.5～3.0 cm，上面深绿色，下面灰绿色，苍白，羽状脉，侧脉多而密，每边30～40条或以上，纤细，不甚明显;花序伞形，无总梗，花被裂片6，花药4室;果倒卵形，无毛;果托杯状，全缘或有浅波状（中国科学院中国植物志编辑委员会， 1982; 中国植物志编委会， 2008; 李志明等， 2006）。

本标本在植物形态上因叶羽状脉与密花黄肉楠（A. confertiflora）、倒卵叶黄肉楠（A. obovata）相区别;小枝基部无宿存芽鳞片，与隐脉黄肉楠（A. obscurinervia）、毛果黄肉楠（A. trichocarpa）等相区别;侧脉多而密，每边30～40条或以上，纤细，不甚明显，与毛黄肉楠（A. pilosa）、思茅黄肉楠（A. henryi）等相区别。与柳叶黄肉楠的模式标本（1931年由F. T. Wang采集，采集号为23250）基本相同。本次未见花，只见叶、枝、果等形态特征。

凭证标本：2016年8月5日，杜凡组等5326262417（标本号意为532626丘北县的代码，2417号标本，以下同）（图1），丘北县舍得乡羊雄山（104°13′34.1″ E，23°59′13.4″ N），生于石灰岩常绿阔叶林中，海拔2 459 m，比《中国植物志》中所描述的海拔650～1 800 m明显高。

分布：四川、贵州、广东（乳源）、广西（中国科学院中国植物志编辑委员会， 1982; 中国植物志编委会， 2008; 李述万等， 2016）。云南首次记录。

3.1.2 樟属Cinnamomum Trew 八角樟Cinnamomum illicioides A. Chevalier， in Bull. Econ. Indoch. N. S. 20（131-132）：141，855.1919; FRPS 31：178. 1982. Flora of China Vol. 7：203. 2008。

主要特征：乔木;树冠球形，树皮褐色，具深纵裂纹;叶互生，全缘，近革质，卵形或卵状长椭圆形，羽状脉，侧脉每边3～5条，侧脉脉腋下面常有明显腺窝，叶柄长1.3～2.0 cm;果序圆锥状，果倒卵形，果托钟形（中国科学院中国植物志编辑委员会， 1982; 中国植物志编委会， 2008）。

本种与该属其他种最明显的區别特征是植株具有强烈的八角香味，因而其拉丁学名的种加词为“illicioides”，意为“像八角一样”。有意思的是西双版纳爱伲族语中本种被称为“man la a wei，曼蜡阿畏”，意为“八角的舅舅”。当地少数民族对该植物的命名，与植物分类学者的命名“illicioides”高度一致。

凭证标本：1994年根据树皮的味道初步断定为樟科植物，由于八角樟太高，所以2016年才采集到完整标本并根据《中国植物志》鉴定出物种。杜凡组等0824359（08代表西双版纳热带雨林固定样地第8个大样方，24代表大样方中的第24个小样方，359代表面积为50 m×50 m的大样方中出现的进阶物种的顺序号，该树为359号）（图2）。西双版纳傣族自治州勐腊县补蚌村，生于季节雨林中，海拔750～760 m。

分布：中国广东、海南、广西，越南北部（中国科学院中国植物志编辑委员会， 1982; 中国植物志编委会， 2008）。中国云南首次记录。

3.2 胡桃科Juglandaceae

3.2.1 山核桃属Carya Nutt.， nom. Conserve. 贵州山核桃Carya kweichowensis Kuang A. M. Lu ex Chang et Lu， 植物分类学报17（1）：43， t. 2. 1979. FRPS 21：042.1979. Flora of China Vol.4：284.1999。

主要特征：乔木;芽为裸芽;枝条髓部不成薄片状分隔而为实心;奇数羽状复叶，5小叶，上部3枚较大，下部2枚较小，叶纸质，椭圆形、长椭圆形或长椭圆状披针形，顶端钝至急尖，基部歪斜、钝圆至楔形，边缘有锯齿，上面无毛，侧脉11～13对，伸达近叶缘处相互网结;雄性柔荑花序1～3条成一束;雌性穗状花序顶生，直立;果实扁圆形、稀扁倒卵形，果核扁球形，顶端凹陷，基部平圆，有二条纵凹线条（中国科学院中国植物志编辑委员会， 1979; 邓朝义， 1994; 中国植物志编委会， 1999; 艾呈祥等， 2006）。

本标本在植物形态上芽为裸芽，小叶5枚与同属的美国山核桃（C. illinoensis）芽为鳞芽，小叶11～17枚相区别;小叶椭圆形或长椭圆形，小叶边缘有波状的锯齿与山核桃（C. cathayensis）、越南山核桃（C. tonkinensis）和湖南山核桃（C. hunanensis）小叶卵状披针形，顶端渐尖， 小叶边缘有细锯齿相区别。与贵州山核桃的模式标本（1960年由张志松和张永田采集，采集号为5460）基本相同。本次未见花和果。

凭证标本：2015年06月07日，杜凡组等5326260709，丘北县凉山村（103°58′21.4″ E， 23°53′40.7″ N）（图3），生于石灰岩常绿阔叶林中，海拔1 728.5 m，比《中国植物志》所描述的海拔1 300 m高。

分布：贵州安龙、望谟、册亨、兴义等县（中国科学院中国植物志编辑委员会， 1979; 中国植物志编委会， 1999）。云南首次记录。

4 讨论

4.1 柳叶黄肉楠和八角樟在云南的生物地理学意义

樟科植物是一个较大的木本植物类群[除草本寄生无根藤属（Cassytha）外]，是被子植物中的基部类群之一（李锡文和李捷， 2004），也是被子植物分类中最困难的科之一（Paton et al， 2008），在旧世界的热带至亚热带森林和新世界的湿润森林中扮演重要角色，是这一地区常绿阔叶林中的关键主导类群之一（Gentry， 1988）。其系统演化和起源问题也一直备受关注。李捷（1992）认为滇东南地区可能是樟科植物的起源或演化地之一或为其一部分，并且认为云南同四川、西藏、海南、广东、广西在樟科植物区系上是密切相近。皱皮油丹（Alseodaphne rugosa）在云南新记录的发现也证实了云南和海南在樟科植物区系上的联系（莫月清等， 2017）。但是尽管国内在樟科系统演化和分类学研究上做了大量的工作，该领域还是存在一些研究类群上的空白和急需解决的问题。杨永和刘冰（2015）认为我国广西、云南和西藏等省边境地区的樟科调查很薄弱，存在很多空白地方，一些新种和新记录种有待发现。柳叶黄肉楠原分布四川、贵州、广东（乳源）、广西;八角樟原分布广东、海南、广西和越南北部，而此次在云南西双版纳和丘北县的发现正是对我国樟科薄弱地带的补充，为分析滇产原始种类对相关属的起源发生和中国樟科分类学研究提供了新材料。

4.2 贵州山核桃在云南的生物地理学意义

山核桃属为胡桃科中演化最高级的属，包括裸芽山核桃组和镊合芽鳞山核桃组。我国原产4种，均为裸芽山核桃组，该组主要分布在印度、老挝、越南和中国东部，并可能是它的发源地（路安民， 1982; 赵运林， 1995; Grauke， 2012）。赵运林（2015）还认为喙核桃属（Annamocarya）可能是山核桃属祖先分化出的一个分支，且喙核桃属和山核桃属的分类问题目前还存在争议（Grauke， 2012）。Carya poilanei具有将其与分布美国和墨西哥的喙核桃屬的现存成员以及在欧洲发现的山核桃属的化石联合起来的特征，但是该种仅分布越南和老挝，且可能已经灭绝（Grauke， 2012）。而邓朝义（1994）认为贵州山核桃从某些性状来说近于C. poilanei，都为花药无毛的类型。这两种之间的关系也还需要得到分子水平的支持。但在地理分布上，喙核桃（Annamocarya sinensis）分布贵州南部、广西、云南东南部，贵州山核桃在云南东南部新的分布点提高了两者在分布区域上的重合性，也从物种层面上对确定两者之间的联系提供了新的案例。目前国际上关注的焦点是山核桃（Carya cathayensis）的生产，且种群的地理来源和染色体数目对山核桃生产的砧木和接穗发育都存在影响（Grauke， 2012），因此其新分布也为云南发展山核桃生产提供了种质资源。