西藏佩枯错种子植物区系研究

郭文文 屈兴乐 任毅华 罗大庆

摘 要：为了丰富西藏高原植物区系地理研究资料，深入开展该区域植被生态学研究、生物资源开发利用与保护，该研究通过野外调查、标本采集以及查阅相关的文献资料，对西藏佩枯错种子植物区系进行了统计分析。结果表明：（1）植物种类较贫乏。佩枯错共有种子植物31科77属115种，仅占西藏种子植物的18.90%、6.73%、2.17%。其中裸子植物2科2属2种，被子植物29科75属113种;被子植物中双子叶植物有23科58属91種，单子叶植物6科17属22种。（2）优势科明显，单种科占绝对优势。所有科中有5个科至少含有7种种子植物，占该研究区总种数的39.13%，是该区系的主要组分;同时科数中有11科仅含1种植物，该类科占一定优势。（3）种子植物的区系成分较复杂，划分为3个科分布区类型和10个属分布区类型，其中温带成分占绝对优势：温带分布科、属分别占总数的29.03%和77.92%，表明本区系具有明显温带性质。（4）科属特有现象不明显，没有中国特有科分布，仅有1个中国特有属分布，说明佩枯错植物区系的特有化程度极低，表现出寒旱化与高山、高原特化综合而成的高寒植物区系的年轻性。

关键词：佩枯错， 种子植物， 区系， 西藏

中图分类号：Q948.15

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2018）11-1428-12

Abstract：In order to enrich the research data of the Tibetan Plateau flora， and to further study on vegetation ecology and development， utilization and protection of biological resources in Tibet. Collection of specimens and reference of relevant literature， the flora of seed plants in Peiku Co in Tibet was analyzed based on field survey. The result were as follows：（1） Flora of Peiku Co was not abundant. There were 31 families， 77 genera， 115 species， accounting for 18.90%， 6.73% and 2.17% of all the seed plants in Tibet， in which there were two gymnosperm species， being owned by two genera and two families; 113 angiosperm species， belonging to 75 genera and 29 families. In the angiosperms， the dicots， with 91 species in 58 genera of 23 families， were predominant in the futuristic composition， and the monocots had 22 species in 17 genera of 6 families. （2） Obvious advantageous families， a distinct species branch represented the certain advantage. Of all the families， five families had at least seven species of seed plants， accounting for 39.13%of the total species in the study area， which was the major component of this flora. At the same time， evleven families contained only one species of unquestionable benefit plants. （3） The futuristic geographical composition of this area was complex which had three distributional types in the family level， ten distributional types at the genera level. Among them， temperate compositions were dominant absolutely， families and genera distributed in temperate accounted for 29.03% and 77.92% of total families and genera respectively， indicating that this area has obvious temperate nature. （4） There was no discernible peculiar phenomenon in the genus and no distribution endemic families to China， but one genus endemic to China， which indicates that the endemic flora of Peiku Co is very low， and also indicates the adolescence of alpine flora combined the with cold and drough， and plateu specialization.

Key words：Peiku Co， seed plants， flora， Tibet

佩枯错坐落于西藏自治区日喀则市吉隆县和聂拉木县交界处，喜马拉雅山脉希夏邦马峰北麓。地理位置较为独特，湖区周边地形复杂，自然植被类型多样。由于佩枯错独特的水热环境，为多种植物种类的孕育提供了良好条件。有关西藏自治区植物区系的研究近年来陆续有报道（朱万泽和范建容，2003;罗建等，2003;周家福等，2007;陳林等，2016;屈兴乐等，2016）。对于西藏湖泊、河流流域的植物区系研究有拉萨河流域野生种子植物区系研究（罗建等，2012）、尼洋河河漫滩种子植物区系研究（段代祥等，2010）、澜沧江（西藏段）流域种子植物区系研究（王孙高等，2008）。由于佩枯错具有特殊的地理位置，从而为从事相关研究的学者所关注，但涉及该区域植被生态相关的研究至今尚未见有报道。

本研究在该区植物种类及其生态地理分布全面调查的基础上，对植物区系地理成分进行统计分析，讨论其所属区系性质及与其他区系之间的联系，目的在于丰富西藏高原植物区系的相关研究，为深入开展该区域植被生态学研究、生物资源开发利用与保护提供参考依据，为推进西藏生态文明建设、构建国家生态安全屏障提供基础资料。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

佩枯错位于西藏日喀则市聂拉木县与吉隆县的交界处，雅鲁藏布江上游，介于喜马拉雅山与冈底斯山之间。地理坐标为85°35′E，28°50′N，湖面海拔4 590 m。佩枯错是西藏南部主要的内陆咸水湖，湖泊类型为堰塞湖，总面积300 km2，湖水主要依靠冰川融水和降水补给（Lei et al，2014;德吉央宗等，2016;Nie et al，2003;戴玉凤等，2013;赵瑞等，2016）。研究区域属高原半干旱气候区，夏季降水集中，干湿季分明，日照较充足。年日照时数达到 2 723.5 h，年均温3.8 ℃，年降水量约380.6 mm（德吉央宗等，2016）。植被类型为高山草原，主要植被为一年生或多年生草本，盖度较大，没有乔木，灌木的高度一般不超过1 m。土壤养分贫乏，但均含石砾，透水性较强。

1.2 研究方法

2017年8月在研究区展开植被调查。沿环湖周边设置典型群落样地，在每一类型的典型群落中设置50 m长的样线或10 m×10 m的大样方进行调查。样线每间隔10 m设1 m×1 m的草本样方，相邻草本样方在样线的两侧;大样方采用对角线交点和四角布设1 m×1 m草本小样方进行调查。调查记录灌木和草本的种类、高度、盖度等，记录样方的海拔、经纬度等信息。另外，再通过全面踏查记录群落调查样方内没有记录到的植物，将所有采集的植物标本带回西藏农牧学院高原生态研究所标本室，由植物分类专业人员对照《中国植物志》和《西藏植物志》进行鉴定，确定植物学名。根据植物标本鉴定结果进行分类统计名录，按照吴征镒先生对植物科、属的分布区类型划分进行归类统计（吴征镒等，2003;吴征镒，1991）。

2 结果与分析

2.1 植物区系的基本组成

在佩枯错调查到种子植物31科77属115种，种属比为1.49，其中裸子植物2科2属2种，被子植物29科75属113种。被子植物中双子叶植物有23科58属91种，分别占本研究区种子植物科、属、种总数的74.19%、75.32%、79.13%，最为丰富;其次为单子叶植物6科17属22种，分别占科、属、种总数的19.35%、22.08%、19.13%。从区种子植物区系与西藏自治区植物区系比较来看，本区种子植物的科、属、种分别占西藏自治区种子植物（吴征镒，1983—1987）的18.90%、6.73%、2.17%。数据的分析说明佩枯错种子植物的种类组成相对贫乏，这与其所处高海拔区域和湖盆特殊的水热环境条件有关。但其在藏南区域植物区系地理中的地位和作用仍具有不可替代性。

2.2 科的区系成分分析

将佩枯错的31科植物按照所含种数的多少划分为4个等级（表1），其中有5个科至少含有7种以上种子植物，依次是菊科（Asteraceae，7属13种，图版Ⅰ：A，B，C）、禾本科（Gramineae，9属10种）、豆科（Leguminosae，4属8种）、唇形科（Labiatae，5属7种）、十字花科（Brassicaceae，6属7种），占研究区总种数的39.13%，是该区系的主要组分，在生态系统中具有极为重要的作用。植物科数中有11科仅含有1种植物，占植物总科数的35.48%，虽然不是研究区系中的主要组分，但也在一定程度上丰富了佩枯错的植物区系成分。

参照吴征镒（1991）、吴征镒等（2003）的划分标准，将佩枯错的31个种子植物科、77个种子植物属、115个物种按地理分布类型进行划分（表2）。科的分布区类型分析通常能够说明区系间的历史渊源（罗开文等，2012）。从表2可以看出，按吴征镒等（2003）的15个科划分的分布区类型中，佩枯错共有3个类型，世界分布的科有19个，占61.29%，主要有菊科、禾本科、伞形科（Umbelliferae，3属3种）、蔷薇科（Rosaceae，2属5种）等;科级水平上温带性质的有9个科，占总科数的29.03%，主要有柏科（Cupressaceae，1属1种）、罂粟科（Papaveraceae，1属2种）、杨柳科（Salicaceae，1属1种）等;热带性质的有3科，占9.68%，并且以泛热带分布存在，有荨麻科（Urticaceae，1属2种）、凤仙花科（Balsaminaceae，1属1种）、鸢尾科（Iridaceae，1属1种）3个科。从科的分布区类型可以看出，佩枯错植物科的地理成分以世界分布为主，且大多数是温带地区的世界性大科，如菊科、禾本科、龙胆科（Gentianaceae，3属6种）、莎草科（Cyperaceae，2属5种）等，可见该区以温带性质为主。温带分布在科级水平上占有显著优势，表现出较强的温带性质。本研究区内没有中国特有分布科。

2.3 属的区系成分分析

采用与科同样的分析方法，对77个属进行分布区类型划分 （表2）， 佩枯错种子植物区系可划分为10个类型。热带性质属共计3个，温带性质的属共计60个，各占温带和热带二者总属数的95.24%和4.76%，二者属数比值（R/T，即热带属数/温带属数）为0.05，在属级水平，西藏佩枯错种子植物区系温带性质表现极其明显，同时亦反映出该植物区系联系的广泛性和复杂性。

世界分布的属有13个，共计25种，隶属于12科，占该区总属数的16.88%，以草本植物为主，如苔草属（Carex，3种）、藜属（Chenopodium，2种）、早熟禾属（Poa，1种）、灯心草属（Juncus，1种）、水麦冬属（Triglochin，1种）、猪毛菜属（Salsola，1种）等。

热带分布的6种类型（2～7类型）在佩枯错只有第2种类型，即泛热带分布，共有3个属，共计3种，隶属于3个科，占该区总属数的3.90%，如凤仙花属（Impatiens，1种）、狼尾草属（Pennisetum，1种）、麻黄属（Ephedra，1种）。本研究区的热带属成分比例很小，可以看出热带分布属在佩枯错种子植物区系中处于从属地位，从仅有的3个属的分布范围来看，分布范围都从热带地区延伸到温带区域，说明本区系虽然与热带植物区系有联系，但联系程度已经很小。在本研究区低温、多风、高辐射的生态环境条件下，虽有部分热带性质的植物分布于此，但很难有更多种热带性质的植物在此分布。

温带分布的7种类型（8～14类型）在佩枯错有6种类型，共60个属，计87种，隶属于25个科，占该区总属数的77.92%。在佩枯错种子植物区系中占主要优势，是该区种子植物区系的主要组成部分。其中：（1）北温带分布和旧世界分布是温带分布的主要类型，前者在该研究区有34个属，含54种，分别占该区总属数和种数的44.16%和46.96%，如报春花属（Primula，2种）、棘豆属（Oxytropis，2种）、针茅属（Stipa，2种）等;后者有9个属，含12种，分别占该区总属数和种数的11.69%和10.43%，如青兰属（Dracocephalum，2种）、香薷属（Elsholtzia，2种）、芨芨草属（Achnatherum，1种）等。（2）东亚及其变型共有8个属，含9种，占该区非世界分布属的12.50%，东亚分布区是被子植物早期分化的一个关键区域（路安民，1999），其中最为突出的是中国-喜马拉雅成分，共有5个属，含5种，占东亚类型总属数和总种数的62.50%和55.56%，如川木香属 （Dolomiaea，1種）、肉果草属（Lancea，1种）、微孔草属（Microula，1种）、独一味属（Lamiophlomis kudo，1种）、穗花韭属（Milula，1种）。

我国特有属（15类型）仅1个，为小果滨藜属（Microgynoecium）。占该区非世界属数的1.56%，可见在该植物区系中中国特有属极为缺乏，表现出寒旱化与高山、高原特化综合而成的高寒植物区系的年轻性。

2.4 种的区系成分分析

种的区系成分能够体现某一地区的具体区系特征，是研究植物区系分析的最基本单元。根据《西藏植物志》和《中国植物志》，将佩枯错的115种植物划分为8个分布区类型，见表2。

该区世界广布种有2种，隶属于2科、2属，均为草本植物，占该区总种数的1.74%，为牛膝菊（Galinsoga parviflora）、杉叶藻（Hippuris vulgaris）。

温带分布类型共有94种，占总种数的81.74%。其中北温带分布的有13种，草本植物是主要组成，如珠芽蓼（Polygonum viviparum）、羊茅（Festuca ovina）、蕨麻（Potentilla anserina）等。东亚分布共有56种，占该区总种数的48.70%，全部为中国-喜马拉雅分布，多数为草本层的优势种或建群种，如西藏铁线莲（Clematis tenuifolia，图版Ⅱ：D）、笔直黄耆（Astragalus strictus）、硬叶柳（Salix sclerophylla）、蓝翠雀花（Delphinium caeruleum）、穗花韭（Milula spicata）、拉萨狗娃花（Heteropappus gouldii，图版Ⅰ：A）等，表明佩枯错植物区系与东亚联系较为紧密。

中国特有分布共有19种，占总种数的16.52%，种数仅次于东亚分布类型，均为草本植物，如西藏白苞芹（Nothosmyrnium xizangense）、圆齿褶龙胆（Gentiana crenulatotruncata）、丝颖针茅（Stipa capillacea）、西藏荨麻（Urtica tibetica）、青海刺参（Morin kokonorica）、螃蟹甲（Phlomis younghusbandii Mukerj）、长花滇紫草（Onosma hookeri）、藏麻黄（Ephedra saxatilis，图版Ⅱ：C）、藏白蒿（Artemisia younghusbandii，图版Ⅰ：B）、密叶翠雀花（Delphinium kingianum，图版Ⅱ：B）等。

3 与邻近地区植物区系的比较分析

植物区系能够反映植物的时空分布和在特定环境中的发展演化过程。由于植物区系能够为历史环境变迁提供理论证据，反映现代自然地理条件，因此可以将植物区系的地理分布作为比较不同地区植物区系亲缘关系的一个重要指标（李健星等，2016）。为了进一步认识佩枯错植物区系在西藏自治区植物区系中的性质、地位，以及与相邻地区植物区系之间的亲疏关系程度，分别选择邻近的阿里西部地区（周家福等，2007）、米拉山区（罗建等，2003）、拉萨河流域（罗建等，2012）3个地区进行比较。

3.1 属分布区类型比较

按照吴征镒属的15种分布类型划分方法，并参照相关研究资料，对西藏佩枯错种子植物区系与西藏阿里西部地区、米拉山区、拉萨河流域三个地区种子植物区系进行统计，结果见表3。从表3可以看出，西藏佩枯错植物区系属数的R/T值（0.050）高于西藏阿里西部地区的植物区系属数的R/T值（0.049），而低于米拉山区植物区系属数的R/T值（0.150）和拉萨河流域植物区系属数的R/T值（0.146），表明研究区植物区系属的温带性质低于阿里西部地区，但明显高于米拉山区和拉萨河流域。

西藏阿里西部地区的温带性质是最强的，其位于佩枯错的西北部，热带性质的属分布极少，因而温带性质最为显著;米拉山区地形复杂，山地小气候类型多样，自然条件较为特殊，造就了有特色的各类植物的分布和生长，穿越了山地温带、亚高山寒温带和高山寒带三个气候区，热带性质的属较多于佩枯错和阿里地区西部;拉萨河流域地处西藏中南部，有着特殊的水热环境，以温带高原季风半干旱河谷以及寒冷半湿润高原气候为主，热带性质的属少于米拉山区，因此熱带性质低于米拉山区。

3.2 佩枯错和西藏阿里西部地区种子植物区系的关系

佩枯错种子植物区系与米拉山区、拉萨河流域、阿里西部地区植物区系均有密切的关系，但是与后者的关系最为密切。两者之间的距离最短，因此两者之间的科、属、种在各个不同分类等级上具有较强的共有性。佩枯错种子植物区系中的科几乎都在阿里西部地区有分布，但其中的紫堇科（Fumariaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、桔梗科（Campanulaceae）、牻牛儿苗科（Geraniaceae）、角茴香科（Hypecoaceae）等在阿里西部常见的一些科均不见于佩枯错。

两地种子植物区系的属有较强的共有性，如蒿属（Artemisia）、肉果草属（Lancea）、委陵菜属（Potentilla）、芨芨草属（Achnatherum）、蓼属（Polygonum）、针茅属（Stip）、苔草属（Carex）、锦鸡儿属（Caragana）等，其大多属都属于温带性质的分布型。

4 结论

通过对佩枯错种子植物区系调查及其科、属进行分布区类型统计，得出佩枯错种子植物区系如下特点。

4.1 植物种类较贫乏

佩枯错共有种子植物31科、77属、115种，其中裸子植物2科、2属、2种，被子植物29科、75属、113种。被子植物中双子叶植物有23科、58属、91种，其次是单子叶植物6科、17属、22种，从研究区种子植物区系与西藏植物区系比较，本研究区种子植物的科、属、种分别占西藏种子植物的18.90%、6.73%、2.17%。

4.2 优势科明显，单种科占绝对优势

所有科中有5个科至少含有7种种子植物，占该研究区总种数的39.13%，是该区系的主要组分，在生态系统中起着极为重要的作用。同时科数中有11科仅含1种植物，占该区植物总科数的9.57%，该类科占一定优势。

4.3 植物区系地理成分较复杂

研究区内31个科的地理成分可划分为3个分布区类型，77个属的地理成分可划分为10个分布区类型，温带分布科和温带分布属是该区植物区系的主体，反映出区系明显的温带性质。虽然热带性质的成分很少，甚至是唯一的代表种来体现的，亦表明该区系在发生与发展过程中曾经历过与热带相联系的历史渊源。

4.4 科属的特有现象不明显

没有中国特有科分布，仅有1个中国特有属分布，为小果滨藜属（Microgynoecium）小果滨藜（Microgynoecium tibeticum）。有19个中国特有种，说明佩枯错植物区系的特有化程度极低，表现出寒旱化与高山、高原综合作用所造成的高寒植物区系的年轻性。