不同浓度矮壮素对黑麦抗倒伏性和种子产量的影响

郭建文，田新会，张舒芸,杜文华

(1.草业生态系统教育部重点实验室/中-美草地畜牧业可持续研究中心，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070； 3.甘肃农业大学植物保护学院，甘肃 兰州 730070)

黑麦(Secalecereale)是小麦(Triticumaesativum)的近缘植物，为禾本科黑麦属(Secale)一年生草本植物，具有抗病、抗寒、抗旱等特点[1]。黑麦叶量丰富，茎秆柔软，营养丰富，适口性好，是牛、羊、马等的优质饲草[2]，籽粒是猪、鸡、牛、马等的精料。

黑麦抗寒性强，适应青藏高原高寒牧区的气候条件，可有效解决该区冬春季饲草不足的问题。但是，高寒牧区年积温达不到黑麦生殖生长的生理需求，种子无法成熟，因此需要在海拔较低的地区进行种子生产。在低海拔地区，黑麦的株高可达1.7～2.0 m，而且茎秆柔软，生育后期遇到刮风下雨天气便会大面积倒伏，造成种子减产，其中灌浆期倒伏减产最为严重，可达37%[3]。播种量、播种期、行距和水肥对种子产量皆有影响[4-8]，但倒伏对种子产量的影响最为显著[3]。倒伏使小麦籽粒性状改变，并影响籽粒质量和千粒重[9]。国内外对黑麦的研究主要集中在染色体组PCR的标记和建立[10-11]、基因资源研究[12-15]、DNA序列分析[16-17]等方面，无黑麦抗倒伏性和种子产量方面的研究。

植物生长调节剂是农牧业增产增收的重要途径[18]，矮壮素(chlorocholine chlorid，CCC)为降低植物株高、增强抗倒伏性能的理想生长调节剂[19]。矮壮素主要通过抑制植物体内赤霉素生物合成，控制植株营养生长，促进生殖生长，使植株节间缩短，株高降低[20]。矮壮素属于低毒植物生长调节剂，不会损耗大气臭氧，可增强作物的耐旱耐涝性和抗盐碱性能，并能使光合作用增强[21]。国内外研究[22-25]表明，株高、外径、节间长度、抗折力与抗倒性密切相关。拔节期间喷施矮壮素能达到最佳效果，可使小麦幼苗健壮，株高降低，茎秆增粗，抗折力增强，产量提高[26]。梁雪莲等[27]研究表明，矮壮素既可以防止倒伏又可以增产。矮壮素能促进籽粒形成，增加穗粒数[28]。通过对植物体内生理生化指标的研究发现，钾能使植株茎秆健壮，抗倒伏性增强，作物吸收钾后，可以通过其他生理作用间接提高茎秆强度[29]；氮是植株体内的主要营养成分，但是含量太高会消耗作物体内的碳水化合物，降低其抗倒性[30-31]；麦类作物节间中的可溶性碳水化合物是种子形成的重要成分，同时与它的抗倒性密切相关，可溶性碳水化合物含量较高时，有利于生育中后期籽粒灌浆、籽粒增重，并提高茎秆充实度，增强抗倒性[32-33]。本试验拟通过研究不同浓度矮壮素溶液对黑麦抗倒伏性及种子产量的影响，探寻使黑麦抗倒伏性增强，并能获得较高种子产量的矮壮素喷施浓度，为黑麦种子生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃农业大学牧草试验站(36°03′ N，103°53′ E)，海拔1 560 m，年平均气温7.9 ℃，无霜期150 d，年降水量320 mm。土壤类型为栗钙土，肥力均匀，土壤有机质含量为2.3 g·kg-1，碱解氮90.05 mg·kg-1，速效磷7.36 mg·kg-1，速效钾172.8 mg·kg-1，土壤pH为7.35。前茬作物为红三叶(Trifoliumpratense)，有灌溉条件。

1.2 试验材料

本试验所用材料为甘肃农业大学选育的黑麦新品系C39，矮壮素为50%稀释液。黑麦进行条播，行距20 cm，播种深度5～6 cm，播量225 g·hm-2，播种前施底肥50、79 kg·hm-2，播种日期为2016年3月30日。

1.3 试验设计及方法

小区面积2 m×5 m，3次重复，于黑麦拔节期选择无风晴朗天气叶面喷施矮壮素。矮壮素设5个浓度，依次为0、0.1%、0.2%、0.3%和0.4%(体积分数)，随机区组设计，3次重复。每个浓度喷施120 mL，分别含50%矮壮素稀释液0、0.24、0.48、0.72、0.96 mL，CK喷施等量自来水。抽穗期分别在每个小区选取1 m长固定样段，做好标记，用于测定相关指标。

1.4 指标测定

1.4.1形态指标 形态指标分别于黑麦抽穗期、开花期、乳熟期、蜡熟期和完熟期进行。测定时，分别从每个小区中随机选取10个单株的主茎，用米尺测量株高和第1、2、3节间长度，用游标卡尺测量第2节间中部外径。

1.4.2抗倒伏相关指标 抗倒伏指数和茎秆抗折力分别于黑麦乳熟期和完熟期测定。测定时，分别从每个小区的固定样段中随机选取20个枝条，齐地面剪下，称取鲜重(g)。确定每个枝条的平衡支点，用软米尺量取茎秆基部至该枝条(带穗、叶和鞘)平衡支点的距离(cm)，即为重心高度[29]。剪取基部第2节间，两端置于高50 cm、间隔5 cm的木架凹槽上，在该节间中部挂一能盛沙的容器，向容器内匀速添加细沙。节间折断所用细沙和容器自身重量之和为茎秆抗折力(g)[29]。用以下公式[29]计算茎秆抗倒伏指数：

茎秆抗倒伏指数=茎秆抗折力/(茎秆重心高度×茎秆鲜重)。

将各小区测定抗倒伏指数和茎秆抗折力后的黑麦第2节间分为两部分：一部分用锡箔纸包住，放入液氮中速冻，带回实验室置于超低温(-80 ℃)冰箱中保存，用蒽酮比色法[34]测定可溶性糖含量；另一部分放入105 ℃烘箱中杀青0.5 h，然后在65 ℃下烘8 h，用凯氏定氮法[35]测定全氮含量，火焰光度计法[35]测定钾含量。

1.4.3种子产量 成熟期刈割各小区地上部分茎秆(除去边行和取样行)，分别脱粒，称重。

1.5 统计分析

采用Microsoft Excel进行数据整理和作图。在SPSS19.0中用one-way AVOVA对不同矮壮素浓度处理的株高，第1、2、3节间长，第2节间的外径，以及生理指标进行方差分析。F值达显著水平时用Duncan法对其进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 矮壮素浓度对黑麦形态指标的影响

F测验表明(表1)，生育时期间和矮壮素浓度间黑麦的株高，第1、2、3节间长，以及第2节间的外径均有极显著差异(P<0.01)，生育时期×浓度互作间黑麦株高有极显著差异(P<0.01)。需对上述存在极显著差异的指标进行多重比较。

2.1.1株高 不同生育时期黑麦的株高存在显著差异，完熟期达到最高(171.1 cm)，除与蜡熟期无显著差异外，与其他各生育时期差异性显著(P<0.05)(表2)。

矮壮素浓度间黑麦株高的差异喷施矮壮素之后黑麦的株高均有所降低，0.4%浓度下黑麦的株高最低(141.0 cm)，CK的株高最高(160.8 cm)，两者之间差异性显著(P<0.05)。0.1%和0.2%处理黑麦株高降低的幅度较小，0.3%和0.4%处理黑麦株高降低的幅度较大(表3)。

除抽穗期外，喷施矮壮素后黑麦的株高均有不同程度降低，从抽穗期到开花期，CK与矮壮素浓度间黑麦的株高差距迅速拉大，开花期以后差距进一步增大，完熟期时，0.4%矮壮素处理的株高(157.1 cm)与CK的株高(186.7 cm)相差接近30 cm。除CK和0.2%矮壮素处理外，其他矮壮素浓度处理下黑麦株高的增加均较缓慢。除抽穗期0.4%矮壮素浓度处理外，其余生育时期0.4%矮壮素处理的株高和CK均有显著差异(P<0.05)。

表1 矮壮素浓度间、黑麦生育时期间和浓度×生育时期交互作用间黑麦形态特征的方差分析(F值)Table 1 Variance analysis on the morphological characteristics of rye treated with different CCC concentrations, growth stages of rye, and the interaction of CCC concentration×growth stages(F)

“**”差异达极显著水平(P<0.01)；NS差异不显著。下同。

“**” indicates a significant difference at the 0.01 level；NS indicates no significant difference; similarly for the following tables.

表2 不同生育时期黑麦形态特征的差异Table 2 Differences of morphological characteristics for rye between different growth stages

同列不同小写字母表示不同生育时期间差异显著(P<0.05)。表3和表5同。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference anong different growth stages at the 0.05 level; similarly for the Tables 3 and Table 5.

表3 不同矮壮素浓度对黑麦形态特征的影响Table 3 Differences of morphological characteristics for rye between CCC treatments

图1 矮壮素浓度×生育时期交互作用间黑麦株高的差异Fig. 1 Differences of the plant height of rye with an interaction term of CCC concentration and growth stage

2.1.2节间长度 生育时期间黑麦节间长度的差异随着生育时期推移，黑麦3个节间的长度均逐渐增加，但到乳熟期后增加幅度较小(表2)。抽穗期和乳熟期第1节间的长度有显著差异(P<0.05)，但到了乳熟期后，节间长度无显著差异(P>0.05)；抽穗期和开花期第2节间的长度显著低于完熟期，其他生育时期间无显著差异；乳熟期、蜡熟期和完熟期第3节间的长度显著大于开花期，其他生育时期间无显著差异。

施过矮壮素后，黑麦3个节间的长度均缩短(表3)，第2节缩短的程度更大，0.3%矮壮素处理下第1、2、3节间长度最短。第1节间0.3%和0.4%矮壮素处理与CK差异显著(P<0.05)；0.2%、0.3%和0.4%矮壮素处理的第2节间长与CK有显著差异(P<0.05)；0.2%、0.3%和0.4%矮壮素处理的第3节间长显著低于CK。

2.1.3第2节间外径 生育时期间第2节间外径从抽穗期到完熟期逐渐增粗，差异并不显著。到了完熟期，外径达到最粗(表2)。

矮壮素浓度间黑麦第2节间外径的差异较大，矮壮素浓度为0.3%和0.4%时的外径显著大于CK(P<0.05)；0.1%和0.2%下外径虽然有所增粗，但与CK无显著差异(表3)。

2.2 矮壮素对黑麦茎秆抗倒伏相关指标的影响

通过对黑麦抗倒伏相关指标的方差分析可知(表4)，不同生育时期间黑麦茎秆的氮含量和钾含量，不同矮壮素浓度间黑麦茎秆的抗折力、抗倒伏指数、可溶性总糖含量、氮含量和钾含量，生育时期×矮壮素浓度交互作用的氮含量和钾含量具存在极显著差异(P<0.01)，需要对上述指标进行多重比较。

2.2.1茎秆基部第2节间的抗折力和抗倒伏指数 随矮壮素浓度增大，黑麦茎秆基部第2节间抗折力逐渐增强，0.4%矮壮素处理下黑麦茎秆的抗折力最强，其次为0.3%，0.2%处理下黑麦茎秆的抗折力强于CK，但0.1%、0.2%和0.3%处理的抗折力无显著差异(P>0.05)(图2)。

随着矮壮素浓度增大，黑麦的抗倒伏指数逐渐增大。除0.1%处理外，其余矮壮素浓度处理的抗倒伏指数均显著高于CK(P<0.05)，其中0.4%矮壮素处理的抗倒伏指数最大，说明此浓度下黑麦的倒伏率最低。

在没有喷施矮壮素的情况下，黑麦茎秆基部第2节间的抗折力和抗倒伏指数都比较小，喷施矮壮素后，茎秆抗折力和抗倒伏指数都有不同程度增大。根据茎秆抗折力和抗倒伏指数的变化可以看出，矮壮素浓度为0.3%和0.4%时，黑麦茎秆的抗折力和抗倒伏指数均较高。

表4 矮壮素浓度间、生育时期间和浓度×生育时期交互作用间黑麦抗倒伏相关指标的方差分析Table 4 Variance analysis on the index related to the lodging resistance of rye among CCC concentrations， growth stages, and the interaction term of CCC concentration and growth stage

图2 不同矮壮素浓度间黑麦基部第2节间抗折力和抗倒伏指数的差异Fig. 2 Differences of the snapping resistance and lodging resistance index of rye between different CCC treatments

同一指标间不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same parameter indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following figure.

2.2.2茎秆基部第2节间的生理生化指标 可溶性总糖含量喷施矮壮素之后，黑麦茎秆基部第2节间的可溶性总糖含量发生了明显变化。浓度为0.3%和0.4%时的可溶性总糖含量显著高于CK和0.1%(P<0.05)，但与0.2%处理无显著差异(P>0.05)(表5)。

在两生育时期间，黑麦茎秆基部第2节间氮含量有极显著差异(P<0.01)，完熟期的平均氮含量(3.372 8 g·kg-1)显著低于乳熟期(5.078 1 g·kg-1)(P<0.05)。

矮壮素的浓度为0.3%时，黑麦茎秆基部第2节间的氮含量显著低于CK和0.1%处理(P<0.05)(表5)，CK、0.1%和0.2%矮壮素浓度间的氮含量无显著差异(P>0.05)。

从生育时期×矮壮素浓度的交互作用看(图3)，乳熟期和完熟期矮壮素浓度为0.2%、0.3%和0.4%时，黑麦茎秆基部第2节间的氮含量显著低于CK(P<0.05)；乳熟期矮壮素浓度为0.1%时黑麦茎秆基部第2节间的氮含量显著高于CK和其他处理；完熟期矮壮素浓度为0.3%时，黑麦茎秆基部第2节间的氮含量最低，显著低于CK和其他处理。

乳熟期黑麦茎秆基部第2节间的平均钾含量(83.012 7 g·kg-1)显著高于完熟期(72.982 7 g·kg-1)(P<0.05)。

矮壮素浓度间，0.3%和0.4%处理的钾含量显著高于CK、0.1%和0.2%处理(P<0.05)，0.4%处理的钾含量比CK高13.732 1 g·kg-1。

从生育时期×矮壮素浓度的交互作用而言(图3)，乳熟期0.2%、0.3%和0.4%矮壮素处理的钾含量显著高于CK和0.1%处理(P<0.05)，完熟期0.3%和0.4%处理的钾含量显著高于CK、0.1%和0.2%处理，乳熟期0.1%处理和完熟期0.2%处理的钾含量显著低于CK；乳熟期0.3%矮壮素处理的钾含量为全试验最高值，完熟期0.2%处理为最低值；在乳熟期和完熟期，0.3%和0.4%矮壮素处理的效果最好，0.1%的效果最差。

表5 不同矮壮素浓度间黑麦基部第2节间生理生化指标的差异Table 5 Differences of physiological characteristics for rye between CCC treatments

图3 不同生育时期各浓度下黑麦基部第2节间生理特性的互作效应Fig. 3 Differences in N and K content in stems of rye with the interaction term of CCC concentration and growth stage

Y1表示乳熟期，Y2表示完熟期；X0-X4表示矮壮素浓度，X0：CK，X1：0.1%，X2：0.2%，X3：0.3%，X4：0.4%。

Y1indicates the milk stage, Y2indicates the mature stage; X0, X1, X2, X3, X4indicate CCC concentration of 0(CK), 0.1%, 0.2%, 0.3%, and 0.4%, respectively.

2.3 矮壮素浓度对黑麦种子产量的影响

拔节期喷施不同浓度矮壮素后，黑麦的种子产量均有不同程度变化(图4)。除了0.1%外，其他矮壮素浓度的种子产量均高于CK，0.4%的种子产量最高，比CK增加1 500 kg·hm-2，除与0.3%无显著差异外(P>0.05)，显著高于CK及其他处理(P<0.05)。由此可见，矮壮素浓度为0.3%和0.4%时，可以显著提高黑麦的种子产量。

图4 矮壮素浓度对黑麦种子产量的影响Fig. 4 Effects of CCC treatment on rye seed yield

2.4 黑麦种子产量与抗倒伏相关指标的相关性

相关分析表明，黑麦种子产量与基部第2节间的抗折力、抗倒伏指数、外径以及钾含量极显著正相关，相关系数分别为0.851、0.840、0.836和0.799(P<0.01)；与株高和基部第2节间的氮含量极显著负相关，相关系数为-0.672和-0.771(P<0.01)，与基部第1节间长显著负相关，相关系数为-0.578(P<0.01)；另外与基部第2节间长和第3节间长负相关，相关系数分别为-0.214和-0.480,同可溶性总糖正相关，相关系数为0.381，但无显著相关性。

3 讨论

3.1 矮壮素对黑麦形态特征和抗倒伏相关指标的影响

倒伏分为茎倒伏和根倒伏，茎倒伏是禾本科作物生产中减产的主要原因[36]。株高和茎秆基部节间性状优劣是判断抗倒伏能力强弱的重要指标[37]。倒伏与株高有着直接联系，株高越高植株越容易倒伏，喷施矮壮素后最直观的表现就是株高降低[3]。茎秆是植株重要的支撑部位，尤其基部第1、2、3节间，在开花期到乳熟期这一阶段，是种子形成最为关键的时期[3]。因此，降低株高、增粗外径、适当缩短基部节间长度和增强抗折力均能提高抗倒伏性。本研究结果显示，矮壮素浓度为0.3%和0.4%时黑麦株高降低30 cm左右，外径增粗效果最好，节间长度与CK差异显著，抗折力较强，抗倒伏指数较大。由此说明，喷施矮壮素对茎秆的形态指标和物理特性影响较大，能够显著提高茎秆基部第2节间的抗折力，降低黑麦的倒伏率。抽穗期到开花期这一阶段，矮壮素的作用非常显著，不同浓度处理下的黑麦株高和CK差距增大，另外，通过对黑麦茎秆抗倒伏相关指标的分析得出，不同矮壮素浓度间存在极显著或显著差异，这进一步说明了矮壮素的抗倒伏作用。

倒伏是各种因素综合作用的结果。从植物生理学角度看，茎秆中化学物质的成分及多少对维持茎秆强度有重要作用，尤其在生育后期[38]。黑麦茎秆基部第2节间矿质元素的多少与其抗倒伏性密切相关。本研究结果表明，黑麦茎秆基部第2节间的钾和氮在矮壮素浓度为0.3%和0.4%时含量与CK有显著差异，乳熟期0.4%矮壮素处理的可溶性总糖含量显著增加，抗倒伏指数也最大，说明喷施矮壮素对黑麦的抗倒性效果明显，可以在生产实践中推广使用。

黑麦种子产量与株高、基部第2节间外径、抗折力、抗倒伏指数、氮含量和钾含量密切相关。基部第2节间外径增粗，抗折力增强、抗倒伏指数减小，株高和氮含量降低、钾含量增加有利于提高黑麦种子产量，说明上述指标是影响茎秆抗倒伏能力的主要因素，可在研究中选取上述指标进行黑麦抗倒伏评价。

3.2 矮壮素对黑麦种子产量的影响

倒伏会影响作物的光合作用和正常生理活动，进一步影响籽粒生长发育，导致产量降低[9]。作物生产中，倒伏是影响其种子产量的首要因素，要提高产量必须增强抗倒伏性[39]。生长调节剂能增加与产量正相关的指标并降低与产量负相关的指标[40]。矮壮素浓度为0.3%和0.4%时，黑麦的种子产量显著提高，而且此浓度下种子产量与抗倒伏相关指标(株高、第2节间外径、抗折力、抗倒伏指数、氮含量、钾含量)有极显著相关关系。郎有忠等[41]研究发现，一定的生育期内，生育期越长产量越高，高浓度矮壮素会延长生育期一周左右，这也是黑麦种子产量在0.3%和0.4%矮壮素浓度下增高的一个因素。

由于国内外尚未有矮壮素在黑麦应用方面的研究报道，因此本研究设计矮壮素浓度时参考小麦进行。矮壮素浓度进一步加大后对黑麦抗倒伏和种子产量的影响有待于进一步研究。

4 结论

综上所述，矮壮素的喷施浓度为0.3%和0.4%时对黑麦的抗倒伏效果最好，黑麦茎秆的形态特征和生理特性达到最佳，种子产量也最高，所以0.3%和0.4%浓度的矮壮素可以作为黑麦种子生产的最佳喷施浓度。从经济效益和环保角度出发，矮壮素喷施浓度为0.3%时，既可以降低黑麦株高，缩短节间，使基部第2节间的外径增粗，增强抗折力，增加钾和可溶性总糖含量，减少氮含量，增大抗倒伏指数，又可以降低矮壮素用量，经济环保，为黑麦进行种子生产的适宜用量。

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