四川米仓山国家级自然保护区两栖动物多样性研究

罗怡， 金龙， 钟茂君， 尹清孝， 史清茂， 章世鹏， 张融， 廖文波

(1.西华师范大学生命科学学院，西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川南充637009； 2.四川米仓山国家级自然保护区管理局，四川旺苍628200； 3.西华师范大学生命科学学院，两栖爬行类生态适应研究中心，四川南充637009)

两栖动物是脊椎动物中的一个重要类群，已有研究表明，相较于其他陆生脊椎动物，其皮肤承担着部分呼吸功能，渗透性高，对环境因子(如气温、水质和农药等)的变化非常敏感(徐士霞等，2004；刘凌云，郑光美，2009)。近年来，全球气候变化、环境污染加剧、人类活动干扰影响不断扩大，以及栖息地质量下降甚至丧失，导致特定物种种群数量下降甚至物种灭绝(Blausteinetal. ，1994；Alford & Richards，1999；Houlahanetal. ，2000；Kieseckeretal. ，2001)。两栖动物作为生态系统的组成成分，可以反映保护区的生态系统生物量、生物多样性以及生态环境质量(王力军等，2011)。因此，对现存两栖动物物种多样性开展研究尤为重要。

四川米仓山国家级自然保护区地处四川省广元市旺苍县东北部(106°24′～106°39′E，32°29′～32°41′N)，在四川省地貌区划上属中山山地。保护区所处位置为我国亚热带与暖温带的过渡地带，其基带属北亚热带季风湿润气候，雨热同季。年均气温13.5 ℃，年均降水量1 142 mm，年均日照1 352.52 h；冬春季易发生干旱，年均无霜期266 d；冬季积雪线在海拔1 500 m左右(保护区总体规划)。独特的地形地貌和气候条件使保护区汇集了丰富的动植物资源。保护区内植被茂密、溪流密布，十分适宜两栖动物生长繁殖。

保护区此前未开展过系统的两栖动物资源调查，尚不明确区内两栖物种的多样性、种群密度和分布。因此，本次调查结果能为保护工作提供宝贵的基础资料和科学的指导，对区内生物多样性保护、种质资源的保存及合理开发利用具有重要意义。

1 研究方法

1.1 调查方法

1.1.1实地调查2017年3—6月，采用无距离样线法(夏万才等，2014)对四川米仓山国家级自然保护区的两栖动物进行调查。两栖动物常分布于形态各异的地表水源周边，所以调查不设定样线的宽度，调查人员以1 km·h-1沿样线匀速行走，统计样线两侧及周边的两栖动物种类和数量。参考两栖动物的生态习性、保护区内地形和水系分布，共布设25条有效样线，样线长1～5 km，随机分布在农田地、山林和河(溪)流。调查人员2人一组，调查时间为19∶ 00—24∶ 00，沿样线仔细搜索样线内及两侧的两栖动物，记录动物名称、数量、地理位置、栖息地类型和影像等信息，同时用GPS仪记录行进航迹；采集标本带回实验室依据费梁等(2009a，2009b，2012)鉴定物种。保护区核心区的样线距宿地较远，夜间无法到达，且环境复杂、无露营条件，为确保调查人员安全，调查时间设置为08∶ 00—15∶ 00。

1.1.2访问调查对保护区工作人员及保护区内居民进行访问，按照他们对两栖动物的描述，调查人员结合《四川两栖类原色图鉴》(费梁，叶昌媛，2001)以及《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》(费梁等，2012)初步判断物种种类，然后翻书给保护区工作人员和当地居民辨认，判断哪些两栖类物种可能在当地有分布，并获取物种的可能分布区域等相关信息。

1.1.3查阅资料调查结束后，结合访问调查结果，并参照《四川两栖类原色图鉴》(费梁，叶昌媛，2001)、《中国动物志 两栖纲(上卷) 总论 蚓螈目 有尾目》(费梁等，2006)、《中国动物志 两栖纲(中卷) 无尾目》(费梁等，2009a)及《中国动物志 两栖纲(下卷) 无尾目 蛙科》(费梁等，2009b)等资料中物种的分布记录，确定资料记载物种名录；实地调查结果依据《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》(费梁等，2012)的分类体系整理采集到的物种信息；结合调查记录和资料记载完成保护区两栖动物调查名录。并依据《中国动物地理》(张荣祖，1999)划分物种区系。

1.2 数据处理

1.2.1栖息地生境类型依据观察到的成体栖息地、产卵点和蝌蚪生活的水域，参考两栖动物的生态习性，将保护区内的两栖动物栖息地生境类型划分为水栖-静水型(AQ)、水栖-流水型(AR)、水栖-湍流型(AT)、陆栖-草丛型(TH)、陆栖-土穴型(TS)及树栖型(A)6种类型(刘承钊，胡淑琴，1961)。

1.2.2两栖动物多样性选取保护区4个研究点(狮子坝、七里峡、檬子和金场坝)进行调查，各研究点的种群密度(Pi)为每次调查所得i物种的种群密度(M)的均值，M=N/(KP)，其中：N为该研究点观察到某个物种的总数量，K为该研究点的样线总数，P为样线总面积(吴兵等，2017)。

2 结果

2.1 物种种类

四川米仓山国家级自然保护区内拥有丰富的两栖动物资源。经鉴定，本次调查共记录到两栖动物2目8科16属24种(采集19种，资料记载5种)(表1)。参照《中国脊椎动物红色名录》(蒋志刚等，2016)和江建平等(2016)的研究，显示24个物种中，极危(CR)1种、濒危(EN)3种、易危(VU)3种、近危(NT)5种、无危(LC)12种。中国特有种13种。巫溪树蛙Rhacophorushongchibaensis和秦巴拟小鲵Pseudohynobiustsinpaensis为保护区本次调查发现的新纪录种。

表1 四川米仓山国家级自然保护区两栖动物Table 1 Survey of amphibian species in Micangshan National Nature Reserve， Sichuan (从左至右依次为物种名， 特有种， 保护级别， 三有名录， 濒危等级， 动物区系， 分布海拔， 地点， 备注) (From left to right： species， endemic， protection level， species with important value， endangerment category， fauna， elevation， locations， comments)

注：*保护区新纪录种； R. 中国特有种； 保护级别： Ⅱ. 国家Ⅱ级重点保护野生动物， Ⅲ. 四川省重点保护野生动物； √. 国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物； 濒危等级： CR. 极危， EN. 濒危， VU. 易危， NT. 近危， LC. 无危； 动物区系： ★ 广布种， ☆ 东洋界； 备注： ● 调查记录， ○ 访问调查和资料记载； ▲ 人工养殖

Notes：*new record of the reserve； R. species endemic to China； Protection level： Ⅱ. Class Ⅱ nationally key protected wildlife of China； Ⅲ. Class Ⅲ nationally key protected wildlife of Sichuan province， √. nationally protected as species with important value in economy， science， and benefit to human； Endangerment category： CR. critically endangered， EN. near threatened， VU. vulnerable， NT. near threatened， LC. least concern； Fauna： ★ widespread species； ☆ Oriental realm； Comments： ● collected or observed， ○ interviewed or literature， ▲ artificial breeding

2.2 区系组成

将巫溪树蛙暂定为东洋界物种，因此，保护区24个物种中，东洋界18种，占75.00%；广布种 6种，占25.00%(表1)。从分布型来看，南中国型12种，占50.00%；东洋型5种，占20.83%；季风型3种，占12.50%；喜马拉雅-横断山区型3种，占12.50%；东北-华北型1种，占4.17%。

2.3 不同栖息地生境类型中的物种比较

比较分析不同两栖动物栖息地生境中的物种丰富度指数，结果表明：6种类型的栖息地生境中，水栖-流水型中栖息的物种数最多(11种)，然后依次为水栖-静水型(6种)、陆栖-草丛型 (6种)、水栖-湍流型(3种)、陆栖-土穴型(2种)和树栖型(2种)。

不同物种的适应能力有差异，大部分物种仅栖息于一种类型的生境中，但也有物种能同时栖息于多种生境，如，中华蟾蜍华西亚种Bufogargarizansandrewsi可同时栖息于静水、流水、草丛和土穴4种类型的栖息地生境中(表2)。

2.4 两栖动物多样性

Shannon-Wiener多样性指数显示，檬子的物种多样性最高(H=0.151 9)，金场坝的最低(H=0.003 4)。Pielou均匀度指数表明，檬子的最高(J=0.043 9)，金场坝的最低(J=0.001 5)。生态优势度指数表明，檬子的最高(D=0.000 5)，优势种地位突出，金场坝的最低(D<0.000 1)(表4)。Pearson相关性分析表明，Shannon-Wiener多样性指数与均匀度指数之间的相关性极强(表5；r=0.999，n=4，P<0.001)，保护区内4个调查点的物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和生态优势度指数变化趋势一致：檬子>七里峡>狮子坝>金场坝。

表2 四川米仓山国家级自然保护区不同栖息地类型两栖动物多样性Table 2 Amphibian diversity in different habitats in Micangshan National Nature Reserve， Sichuan

表3 四川米仓山国家级保护区两栖动物的种群密度Table 3 Population density of 18 species in Micangshan National Nature Reserve， Sichuan

表4 四川米仓山国家级保护区4个研究点的两栖动物多样性指数Table 4 Amphibian diversity indices in the 4 sitesof Micangshan National Nature Reserve， Sichuan

表5 四川米仓山国家级保护区4个研究点两栖动物的多样性指数之间的相关性系数Table 5 The correlation coefficients betweendiversity indices of the 4 sites inMicangshan National Nature Reserve， Sichuan

注Note：**P<0.05

3 讨论

四川米仓山国家级自然保护区水资源丰富，生境类型多样且空间异质性高。调查结果初步反映了保护区两栖动物的基本情况，共记录到两栖动物24种，隶属于2目8科16属，包含13个中国特有种，2个保护区新纪录种(秦巴拟小鲵和巫溪树蛙)，其中，巫溪树蛙为2012年在重庆巫溪发现的树蛙科Rhacophoridae新种(Lietal. ，2012)，这说明保护区的两栖动物资源相当丰富。在《中国脊椎动物红色名录》中显示正面临着灭绝威胁，种群数量急剧下降的物种高达12种(蒋志刚等，2016)。其中，易危(VU)物种光雾臭蛙Odorranakuangwuensis只分布在米仓山山系周边，分布区极其狭窄。保护区内养殖的大鲵为极危(CR)物种(蒋志刚等，2016)，也是国家Ⅱ级重点保护野生动物。近危(NT)物种隆肛蛙Feiranaquadranus在保护区内流水生境和湍流生境中均有分布，种群数量较多，为保护区内分布范围最广的物种之一。保护区内共有19种两栖动物为国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的野生动物，为两栖动物资源开发利用、人工养殖及珍稀物种的科学研究提供了条件。5个资料记载物种此次未被调查到，推测其在保护区内的种群密度已极低或出现局域灭绝。

两栖动物物种多样性受保护区内的生境质量条件、资源丰富度以及外界干扰状况等因素影响。此次选择的4个研究点中：1)七里峡和狮子坝是保护区开发的旅游区，旅游活动带来的人为干扰较大；2)檬子周边有人聚居，但人为干扰相对狮子坝和七里峡较少；3)金场坝位于保护区核心区边缘，除采药季节外，其他时间几乎没有人为干扰。物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和生态优势度指数分析结果均表明，檬子的物种数量丰富，物种密度均匀，是两栖动物极好的集中分布地。两栖动物受到过度人为干扰时很难存活(Rodríguez-Prieto & Fernández-Juricic，2005；吴兵等，2017)，由于保护区制定的旅游管理措施效果显著，七里峡发展生态旅游的同时，也维护了两栖动物繁殖场和栖息生境的稳定，对游客的宣传教育积极到位，将旅游的干扰降到最低，其内物种丰富度较高，且种群数量相对稳定。此外，人类活动也为两栖动物带去了丰富的食物资源。狮子坝的物种多样性相对檬子和七里峡较低，大多为受胁物种，仅在保护站周边的小溪沟内就分布有多个种群数量极低、分布区极狭窄的物种，如秦巴拟小鲵、巫溪树蛙和巫山角蟾Megophryswushanensis等。由于栖息地生境资源的限制，除秦巴拟小鲵和隆肛蛙外，其余各物种的种群密度较低。因此，狮子坝应作为保护区两栖动物保护的重点区域，加强管理措施，复壮小种群，维护保护区的生物多样性。金场坝的Shannon-Wiener多样性指数、均匀度指数和生态优势度指数在4个研究点中最低，推测与人类活动少、水系分布区域过于荫蔽、食物资源匮乏有关。

生态环境影响物种的地理分布(周立志等，2001；Lietal. ，2005)。保护区内不同的近水生境中栖息着不同种类的两栖动物，栖息地生境的异质性决定了物种的种类和数量，物种会根据自身选择最适栖息生境。这是由于：第一，区域生境存在资源限制，其内物种必然面临着食物资源的竞争；第二，各个物种在繁殖季节对于繁殖场地的选择不尽相同，如，中华蟾蜍华西亚种在静水中繁殖，隆肛蛙在流水中繁殖，斑腿泛树蛙在陆上繁殖等；第三，各个物种的适应能力有差异，对栖息地生境质量的要求不同，如，隆肛蛙对水质要求极高，栖息于流水中，且水质清澈，多沙少泥。一般来说，两栖动物对水依赖，因此，无地表水源的生境中分布的物种数相对较少，但中华蟾蜍华西亚种适应能力极强且对水质要求低，成体除繁殖季节外，可以在陆地上生活，因此，中华蟾蜍华西亚种在4种栖息地生境类型中均有分布，且种群数量相对较多。大鲵、秦巴拟小鲵、巫山角蟾、南江臭蛙Odorranananjiangensis和光雾臭蛙等受胁程度高的物种，栖息生境类型单一且种群数量少，应重点保护。绿臭蛙Odorranamargaretae、花臭蛙Odorranaschmackeri、黑斑侧褶蛙Pelophylaxnigromaculatus、沼蛙Boulengeranaguentheri、饰纹姬蛙Microhylafissipes、泽陆蛙Fejervaryamultistriata和中国林蛙Ranachensinensis等常见种的栖息地生境类型虽然单一，但种群数量较多，繁殖能力强，且栖息生境稳定不易改变，短时间内无区域绝灭风险。

此次调查基本摸清了保护区内两栖动物物种的多样性和分布，流水生境中栖息的两栖动物多达11种，且多为受胁物种，种群数量少，说明该种生境对保护区两栖动物物种多样性起决定性作用。保护区内流水生境水流量受季节因素影响较大，易发生干涸，引起其内受胁物种局域灭绝。因此，该种栖息地生境应作为密集观测对象，保护区应加大力度维持该种栖息地生境类型的稳定，若干涸严重，应及时采取应对措施(如迁地保护)，保护其内受胁小种群物种。

据此，建议保护区今后的两栖动物保护工作重点为：1)以狮子坝和檬子为重点保护地域；2)重点观测和维护区内流水生境类型(流溪和小溪沟)；3)对受胁物种开展针对性保护。

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