河南新乡黄河湿地鸟类国家级自然保护区苍鹭巢特征与巢址选择

赵闪闪， 褚一凡， 姜小玉， 于飞， 靳同霞， 马剑敏

(河南师范大学生命科学学院，河南新乡453007)

河南新乡黄河湿地鸟类国家级自然保护区是典型的河流滩涂湿地，位于我国候鸟迁徙中线的必经之路，鸟类多样性较高。据最新记载，该地共有鸟类153种，占河南省鸟类总数的42.7%，其中留鸟24.8%，夏候鸟26.1%，冬候鸟28.1%，旅鸟20.9%(内部资料)。然而目前，保护区生境破碎化程度严重(徐文茜等，2016)，水域面积减少，旅游开发等人为活动日益频繁，鸟类栖息地受到了威胁。Tilman等(2014)研究表明，在所有影响物种多样性的因素中，栖息地丧失与破碎化是造成多样性下降的最主要因素。为了维持保护区鸟类多样性、了解影响鸟类栖息繁殖的主要因素、进行科学有效的管理，开展鸟类与栖息地之间的关系研究尤为必要。

苍鹭Ardeacinerea隶属于鹈形目Pelecaniformes鹭科Ardeidae，不仅在食物链中处于较高的营养级，而且是湿地生态系统中重要的指示物种。湿地环境变化势必对苍鹭的种群和繁殖产生一定的影响(Sujaketal. ，2016)。根据相关记载(牛红星等，2001；牛俊英等，2009)，苍鹭常年在新乡黄河湿地栖息，被视为常见种，是保护区涉禽的代表。为了更好地养育后代，大多数鸟类会在领域内寻找适宜地点，建造不同类型的鸟巢(郑光美，2012)。巢是鸟类繁育后代的特殊场所，在鸟类繁殖期间具有容纳卵或雏鸟、保温、保护、促进繁殖等功能。巢特征在某种程度上也能反映鸟类的繁殖投入(窝卵数)和双亲的供应能力(Neve & Soler，2002)。另外，巢址选择是鸟类繁殖的基础，是鸟类顺利完成繁殖的先决条件(刘利等，2015)。适宜的巢址能有效保护卵和雏鸟，降低干扰以及预防天敌捕食，并能从中得到繁殖所需的食物和隐蔽场所，提高鸟类繁殖成功率(Jakubas，2005；陈伟等，2006；龙帅等，2007；王宁等，2007)。巢址选择取决于当地的环境条件，由雌雄鸟共同选择或者由雌鸟或雄鸟单独选择，不仅要把天敌的捕食压力降到最低，而且要具备利于胚胎和雏鸟生长发育的热力学条件(丁长青，郑光美，1997)。吴庆明等(2008)对扎龙湿地苍鹭巢址的选择研究表明，巢距人为活动不频繁地距离和植被高度是影响苍鹭巢址选择的重要因子；刘利等(2015)对内蒙古库布齐沙漠苍鹭巢址选择的研究表明，苍鹭倾向于距池塘较近、道路较远、植株密度适中、盖度较高的地方营巢，食物和人类的干扰条件是巢区选择的关键因素。Lusk等(2017)对百灵雀Chondestegrammacus巢址选择的研究发现，植被特征是影响其巢址选择的生态因子。迄今为止，尚未有关于新乡黄河湿地苍鹭巢特征和巢址选择的研究报道。

苍鹭的繁殖期为每年3—8月，其中，占巢期为3—4月(高欣，刘明玉，2002)，巢域固定期为4月末，8月中旬开始集群活动(李晓民，陶宇，1990)。2017年5—8月，采用野外观察、GPS定位、样方调查等方法对保护区苍鹭巢区进行调查研究，以了解苍鹭巢特征、巢周环境特征以及主要影响因素，为恢复构建湿地鸟类群落、有效管理保护区提供科学依据；为保护区生物多样性保护提供基础资料。

1 研究地及调研方法

1.1 研究地概况

新乡黄河湿地于1988年经河南省人民政府批准建立省级自然保护区，1996年晋升为国家级鸟类自然保护区。保护区(114°13′53″～114°52′30″E，34°53′13″～35°06′21″N)地处河南省新乡市东部封丘县和长垣县境内，北岸是长垣县魏庄镇至封丘县荆隆宫乡与原阳县交界处，东岸是河南与山东省界，南岸是开封市兰考县至开封市水稻乡；总面积22 780 hm2，海拔73～80 m。属大陆性季风气候，受冷暖空气交替影响，四季分明，年平均气温14 ℃，年平均降水量466.9 mm。据最新的科学考察(内部资料)，区内有维管束植物102科392属903种、两栖类14种、昆虫319种、兽类14种、底栖类41种、鱼类23种、鸟类153种。水生植物主要有芦苇Phragmitesaustralis、东方香蒲Typhaorientalis等，陆生植物的优势科有禾本科Poaceae、菊科Asteraceae、豆科Fabaceae、莎草科Cyperaceae。大天鹅Cygnuscygnus、大鸨Otistarda、灰鹤Grusgrus等珍稀物种会在此越冬。

苍鹭的繁殖栖息地主要位于陈桥东湖湿地，该地区位于黄河大堤北侧，常年有黄河水的侧渗和补给。湿地中央的植被有芦苇、东方香蒲等。在苍鹭繁殖期，还有黄斑苇Ixobrychussinensis、夜鹭Nycticoraxnycticorax、白琵鹭Platalealeucorodia等在此筑巢繁殖，但数量较少。

1.2 野外调查

2017年5—8月，在保护区的2个固定点用双筒望远镜(10×42)和单筒望远镜(Nikon 60ED-A)进行观察，确定苍鹭的栖息范围，锁定苍鹭巢穴的大致方位，并租船接近其巢穴，用GPS定位每个巢穴的准确位置，同时在最短的时间内用卷尺对巢的形态特征进行测量，设置样方对巢周的环境特征进行测量。巢形态特征的测量指标有：巢外径、巢内径、巢高、巢深、窝卵数；巢址区环境特征的测量指标有：巢址水深、巢周植被种类、植被高度、植被密度、植被盖度、巢址距道路距离等。同时，在巢区周围与巢域大环境一致且没有苍鹭巢穴的生境中，选择可能影响苍鹭巢址选择的生态因子进行观测记录，主要包括植物种类、植被高度、植被盖度、植被密度、水深、距人为活动频繁地的距离、距人为活动不频繁地的距离、水透明度等，将其记为对照区生态因子。

1.3 数据处理

苍鹭巢址区与对照区的生态因子数据用Kolmogorov-SmirnovZ检验是否符合正态分布，若符合正态分布，使用独立样本t检验；反之，则使用Mann-WhitneyU检验。各变量在描述时采用平均值±标准差表示(王永强，2007)。

为了避免多重共线性的影响，需要对差异有统计学意义的变量进行Spearman相关检验(双尾)，若变量间的相关性较高，需要先将生态因子纳入主成分分析，然后将保留的主成分分析的因子系数再纳入二元Logistic回归中分析影响苍鹭巢址选择的关键因子(Dietmaretal. ，2004)。最后选取具有最小Akaike信息标准(Akaike information criteria，AIC)值或AICc值的回归等式为苍鹭巢址选择的最佳模型(Strawdermanetal. ，1998；Boyceetal. ，2002；贾非等，2005；Pan，2015)，同时计算最优模型与次优模型的ΔAIC值或ΔAICc值，如果其值<2，则需要对模型进行平均(Symonds & Moussalli，2011；李东来等，2015；吴奕如等，2016)。AIC和AICc的计算公式为：

AIC=-2ln(L)+2K，其中，K为回归方程中自变量的个数+2，L为似然函数。

AICc=AIC+2K(K+1)/(n-K-1)，其中，n为样本数，当n/K≥40时，采用AIC值作为模型预测准确性的判定标准；当n/K<40时，使用AICc值。

以上所有统计分析在SPSS 17.0和R 3.4.2中完成。

2 结果

2.1 苍鹭的巢址区域与巢特征

共记录了苍鹭20个巢的特征，巢址区域为114°30′28″～114°30′80″E，34°56′30″～34°56′80″N。苍鹭巢均建在芦苇丛之上，属于地栖型巢。近距离观察发现，筑巢的巢材为芦苇的茎和叶，长短不等，茎的直径为0.5～1.0 cm。对巢形态特征各指标排序后，记录四分位数(Dariusz & Brygida，2011)(表1)，巢内径为(39.00±3.28) cm，巢外径为(79.10±15.39) cm，巢高为(31.00±19.80) cm，巢深为(5.00±1.43) cm。窝卵数3～5枚，以4枚居多。

表1 河南新乡黄河湿地鸟类国家级自然保护区苍鹭巢特征Table 1 The nests characteristics of Ardea cinerea inXinxiang Yellow River Wetland Birds National Nature Reserve， Henan

注： Q为巢特征指标的四分位点， Q1为1/4处的苍鹭巢特征指标， Q3为3/4处的苍鹭巢特征指标

Notes： Q is the quartile， Q1 is the first quartile ofA.cinereacharacteristic index， Q3 is the third quartile

2.2 苍鹭的巢址选择

共设置和调查了20个巢址区样方和20个对照区样方。经Kolmogorov-SmirnovZ检验，所有变量均符合正态分布(P>0.05)。独立样本t检验结果显示(表2)，二者植被密度间的差异有统计学意义(P<0.05)；植被高度、植被盖度、水深、距人为活动不频繁地的距离、距人为活动频繁地的距离之间的差异有高度统计学意义(P<0.01)；而水透明度之间的差异无统计学意义(P>0.05)。说明苍鹭喜欢在植被高度较低、植被盖度较低、植被密度适中、水深相对较深、距人为活动干扰地距离较远的生境中筑巢。

表2 河南新乡黄河湿地鸟类国家级自然保护区苍鹭巢址区与对照区生态因子的对比分析Table 2 Comparative analysis of ecological factors in nest sites and control sites of Ardea cinereain Xinxiang Yellow River Wetland Birds National Nature Reserve， Henan

2.3 Logistic回归分析

对巢址区和对照区之间差异具有统计学意义的变量给予保留，并对保留变量进行Spearman相关性检验(双尾)，结果发现各因子之间的相关系数较高(表3)，因此，将巢址区和对照区生态因子纳入主成分分析。

表3 保留变量的Spearman相关分析结果(双尾)Table 3 The remained variables by Spearman correlation analysis (two-tailed)

注Note：*P<0.05，**P<0.01

主成分分析获得3个主成分(表4)，根据各主成分的特征向量分别命名为植被状态、干扰因子和水深，累计贡献率达到81.49%，说明其基本包含所有生态因子的大部分信息。将3个主成分的因子系数纳入二元Logistic回归，共构建8个模型。计算AICc值结果(表5)发现，最优模型和次优模型的ΔAICc值<2，经模型平均获得三者的相对重要值分别为1.00、0.99和0.57(表6)，系数估计分别为-0.381±0.047、0.168±0.048和0.045±0.046。由此可见，影响苍鹭巢址选择的生态因子的重要性顺序依次为：植被状态、干扰因子和水深。

表4 苍鹭巢址生态因子的主成分分析Table 4 Principal component analysis of Ardea cinerea’snest-site ecological factors

注： F1. 植被状态， F2. 干扰因子， F3. 水深； 下同

Notes： F1. vegetation status， F2. interference factor， F3. water depth； the same below

表5 巢址选择的模型选择Table 5 Models for nest-site selection

注： —. 没有变量入选， 只有常数项

Notes： —. No varible was selected， only a constant term

表6 苍鹭巢址选择生态因子的重要值和模型平均后的系数估计Table 6 Relative importance of Ardea cinerea nest-siteselection’s factors and weighted average parameter estimates

3 讨论

3.1 不同地域苍鹭巢特征的对比

通过查阅国内6个地区苍鹭巢特征、窝卵数、纬度等信息，与本调查数据对比发现，7个地区苍鹭巢特征指标数值不一样(表7)。整体来看，新乡黄河湿地苍鹭的巢特征与陕西省勉县铜钱坝乡(史东仇，路宝忠，1991)的数值相近。虽然后者的苍鹭巢型为树栖型，但二者的巢外径、巢内径、巢高、巢深、窝卵数均相近，可能是两地区的纬度相近，在苍鹭繁殖期间，两地的气候条件相近，从而形成相似的巢特征。而同为树栖型、纬度更高的辽宁省朝阳县苏家营子(袁宏宇等，2003)的苍鹭巢，则具有巢较小、较深、窝卵数较多的特点。

苍鹭巢深在7个地区间不同，新乡黄河湿地的数值与陕西省勉县铜钱坝乡的相近，但明显小于另外5个地区。对巢深和纬度进行相关分析，发现二者呈显著正相关关系(图1)。可能与不同纬度所导致的气候差异有关。在高纬度地区，气温相对较低，大巢深有利于保温，从而使孵卵亲鸟减少对卵加热的能量支出。

表7 新乡黄河湿地、扎龙湿地等7个地区苍鹭巢特征的比较Table 7 Comparison of Ardea cinerea nest characteristics in Xinxiang Yellow River Wetland， Zhalong Wetland and other 5 regions

图1 7个苍鹭筑巢地区的纬度与巢深的关系
Fig. 1 Relationship between the latitude and nest depth ofArdeacinereanests in 7 regions

新乡黄河湿地苍鹭窝卵数以4枚居多，与陕西省勉县铜钱坝乡、宁夏永宁王太村的数据相近，但小于七星河湿地和辽宁省朝阳县苏家营子。窝卵数整体上随着纬度的增加呈增加趋势，此现象符合郑光美等(2012)得出的繁殖地从热带向南、北两极移动时，同种鸟类的窝卵数逐渐增多的结论。Ricklef(1990)认为，自然选择使生活在高纬度地区的鸟类具有较多的窝卵数。这属于动物的繁殖策略。

对比7个地区苍鹭的巢材发现：新乡黄河湿地、七星河湿地、扎龙湿地、黑龙江牡丹江地区(地栖型)4个湿地均为芦苇；辽宁省朝阳县苏家营子为小杨树Populussimonii、旱柳Salixmatsudana、刺槐Robiniapseudoacacia等；陕西省勉县铜钱坝乡为树枝、藤本等；黑龙江牡丹江地区(树栖型)为榆树枝、蒿茎、桑科茎叶等；宁夏永宁王太村地区为树枝、杂草、树叶等。综合分析，苍鹭在选择巢材时偏向于就地取材，与周围的植物种类有很大关系。

3.2 新乡黄河湿地苍鹭巢址选择的影响因素

巢址选择是鸟类繁殖的重要环节，涉及食物的可获得性、天敌的捕食、人类活动的干扰和遮蔽物的状态等重要因素(丁未等，2011)。与对照区相比，苍鹭偏好在高度适中(1.51 cm±0.36 cm)、盖度较低(32.00%±26.43%)、密度适中(111.00株·m-2±77.04株·m-2)的芦苇丛中筑巢(相较于当地许多连片生长、密度可达300株·m-2、盖度几乎100%的茂密芦苇荡，其巢区的芦苇盖度较低，密度和高度适中)。苍鹭选择此环境筑巢的原因是：(1)巢区芦苇常年生长，无收割现象，硬度足以支撑巢重，芦苇的高度、密度可以起到遮蔽作用；(2)与苍鹭食物的可获得性有关。芦苇等水生植物密度、盖度过高不易获取水中的食物。另据观察，在巢区正东50 m处，长有4棵高5～6 m的柽柳Tamarixchinehsis，但其上以及周围其他树上未见苍鹭巢穴。在新乡黄河湿地，苍鹭选择芦苇丛筑巢，而不选择树栖的原因需进一步研究。

本研究发现，巢下水深是另一个影响苍鹭巢址选择的重要因素。巢下水深平均为89.45 cm，与对照区差异显著。走访村民发现，苍鹭所在的巢区是湿地中心地势最低的一个水塘，不管湿地整体水位上升或者下降，该地区水深受影响较小。说明苍鹭喜欢选择有一定水深的地方筑巢，此现象与吴庆明等(2008)的报道一致。

调查还发现，距人为活动频繁地的距离和距人为活动不频繁地的距离对苍鹭巢址的选择也有重要影响。实地走访发现，在苍鹭筑巢所在区域内有小的土路，当地村民有时会驾驶机动车辆进出，在调查期间定义为人为活动不频繁地。在苍鹭巢区的外部边缘修有水泥路，车辆出入较频繁，且在巢区的正北方向有一度假村，人员活动频繁，视其为人为活动频繁地。这些人为活动对苍鹭的繁殖和栖息产生了较大的干扰。

模型平均的结果显示，巢周植被状态和干扰因子是影响苍鹭巢址选择的关键因素。总的来说，苍鹭巢址选择是对巢周植被状态、干扰因子、水深等权衡的结果。

3.3 保护鸟类栖息地，维持生物多样性的建议

鸟类在绝大多数湿地生态系统中处于顶级群落，其群落研究对物种多样性保护具有重要的意义。苍鹭为大型涉禽，在保护区鸟类群落中具有独特地位，其繁殖成效和种群数量对保护区的鸟类栖息繁殖环境具有指示作用。因此，本研究对于评估保护区生态环境状况、有效管理保护区具有重要价值。近几年，在鸟类栖息地的周边建有曹岗万亩油菜花基地和宋源湖风景区等旅游开发项目，对鸟类栖息环境和湿地生态系统造成了一定影响。为了更好地保护湿地生态系统，维护鸟类的多样性，建议：(1)适当扩大水域面积，增加滩地，扩大鸟类的可栖息空间和取食区域；(2)适当封锁湿地中的道路，将人为活动的干扰降到最低；(3)加强湿地保护区的有效管理，定期蓄水，做好防火等工作；(4)适当扩大芦苇、香蒲等水生植物分布面积，为鸟类栖息繁殖和取食提供遮蔽物和食材；(5)处理好湿地管理与旅游开发之间的关系，优化旅游规划项目，在确保不会对生态环境造成明显损害的前提下，适当发展生态旅游。

致谢：本调查的野外工作得到河南新乡黄河湿地鸟类国家级自然保护区管理处班永田站长和陈桥村民刘立新、刘东洋的大力支持与帮助，诚表谢意。

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