干旱胁迫下5种禾本科牧草幼苗期的生理特性

刘金龙，王 莹，许爱云，陶利波，于 双，许冬梅,2

(1.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021；2.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021)

禾本科(Gramineae)植物是天然草地植被的重要组成成分，也是栽培草地建植的重要资源，在植被恢复、土壤改良、水土保持以及草牧业发展中扮演重要角色。我国北方旱区地处欧亚大陆腹地，水资源匮乏，生态环境脆弱，微小的降水变化都可能引起气候系统和生态环境的剧烈变化[1]，是对全球气候变化响应最敏感的地区之一[2]，夏季高温干旱缺水往往会导致牧草出苗困难或死苗，造成植物产量下降，越冬困难。

水分是维持植物正常生命活动的重要保障，水分缺乏对植物生理指标、新陈代谢和光合作用等均会产生不利影响[3-4]，这种影响会作用于植物的整个生长发育期。植物幼苗期对水分变化尤为敏感，水分缺乏往往会导致植物叶片萎蔫、卷曲，植株矮小，更甚者造成植株死亡[5]。因此，明晰不同牧草幼苗期抗逆性对干旱胁迫的响应规律，有助于筛选出适宜干旱半干旱区种植的抗旱性强的牧草。

目前，国内外对牧草苗期抗逆性的研究主要集中在形态学、农艺性状、光合特性、生理生化指标等方面[6-9]。崔婷茹等[10]通过研究土壤干旱胁迫及复水条件下狼尾草(Pennisetumalopecuroides)的根冠比、可溶性糖含量、抗氧化酶活性等生理指标的变化，发现干旱胁迫能促进狼尾草根系保护酶活性和渗透调节物质含量的提高；李晓娜等[11]通过生物量、生长速率、叶片含水量、茎秆强度等指标评价了狼尾草、黑麦草(Loliumperenne)、柳枝稷(Panicumvirgatum)等9种禾本科草本植物的耐旱能力，结果表明狼尾草和细叶芒(Miscanthussinensis)较其他材料更为耐旱；刘新等[12]依据水分胁迫条件下相对含水量、相对电导率、脯氨酸含量等7个生理指标的变化，并结合隶属函数对6份川西北短芒披碱草(Elymusbreviaristatus)种质苗期的抗旱性进行了评价。本研究采用盆栽控水法模拟干旱胁迫，研究5种北方常见禾本科牧草幼苗期体内物质调节及保护酶系统的变化，并采用隶属函数法对其抗旱性进行综合评价，以期为干旱半干旱地区栽培草地建植和退化草地恢复重建过程中草种的选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试草种为5种禾本科牧草，包括蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、蒙农杂种冰草(A.cristatum×A.desertorum)、沙生冰草(A.desertorum)、新麦草(Psathyrostachysjuncea)和无芒雀麦(Bromusinermis)。其中，蒙古冰草、新麦草和蒙农杂种冰草种子由内蒙古农业大学草地资源教育部重点实验室提供，沙生冰草和无芒雀麦种子由北京克劳沃草业技术开发中心提供。

1.2 试验方法

采用盆栽控水法，取质量和湿度一致的沙壤土过筛并拌入适量有机肥，同时取样测定土壤含水率以保证花盆中干土重量一致。按照每盆2 kg干土称取土壤，装入无孔塑料花盆(高12.5 cm、底径12.0 cm、口径15.5 cm)。每盆播种50粒经过消毒的、成熟饱满的供试禾本科牧草种子，出苗期间按田间最大持水量的80%左右定时浇水[13]。每盆保留30株健壮幼苗，待长出4～5片真叶时统一停止浇水。分别在胁迫开始后的0、5、10、15、20 d时采集植物叶片带回实验室测定各项生理生化指标，胁迫期间观察并记录牧草生长状况，每个处理重复3次。

1.3 测定指标及方法

叶片相对含水量(relative water content,RWC)和水分饱和亏缺(water saturation deficit,WSD)采用烘干法测定[14]；叶绿素含量采用95%乙醇提取法测定[15]；细胞膜透性采用电导率法测定，以细胞膜外渗来表示细胞膜透性的变化[16]；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定[17]；超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性采用氮蓝四唑光还原法测定[16]；过氧化物酶(peroxidase,POD)活性采用愈创木酚法测定[16]；过氧化氢酶(catalase,CAT)活性采用紫外吸收法测定[17]；丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量采用三氯乙酸-硫代巴比妥酸显色法测定[18]。

1.4 抗旱性综合评价

采用隶属函数法对5种禾本科牧草幼苗期的抗旱性进行综合评价。计算公式为：

(1)

(2)

式中:μ(Xij)为i品种的j指标的隶属函数值，Xij为i品种的j指标的平均值，Xjmin为各品种j指标均值的最小值，Xjmax为各品种j指标均值的最大值。当j指标与抗旱性正相关时用公式(1)；当j指标与抗旱性负相关时用公式(2)。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2010进行基础数据处理和制图，采用DPS 7.05软件进行单因素方差分析，采用最小显著差数法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对5种禾本科牧草苗期生长速率的影响

随着干旱胁迫时间的延长，5种牧草的生长速率均呈先升高后下降的趋势(图1)。干旱胁迫前期(0-10 d)，牧草生长速度较快，5种牧草形态特征未表现出明显变化；至胁迫10 d时生长速率最快，其中无芒雀麦生长速率高达0.95 cm·d-1；自胁迫10 d开始，5种牧草生长速率迅速降低，至胁迫15 d时，蒙农杂种冰草、沙生冰草和无芒雀麦生长速率已不足0.10cm·d-1，且叶片开始出现枯黄、倒伏。胁迫20 d时，5种牧草均停止生长，大部分植株已经死亡。方差分析表明，胁迫5、10和15 d时牧草的生长速率存在显著差异(P<0.05)。

图1 干旱胁迫对牧草生长速率的影响Fig. 1 Effect of drought stress on growth rate of herbage

2.2 干旱胁迫对5种禾本科牧草苗期生理生化指标的影响

2.2.1干旱胁迫下5种禾本科牧草苗期叶片水分状况的变化 随干旱胁迫时间的延长，5种牧草的RWC逐渐下降，而WSD逐渐上升(图2)。在胁迫初期(0-5 d)，5种牧草RWC和WSD的变化幅度较小；胁迫5-15 d，不同牧草的RWC和WSD变化较快，尤其蒙古冰草、蒙农杂种冰草和新麦草变幅在60%以上；至胁迫20 d时，5种牧草的RWC和WSD均达到极值；干旱胁迫期间沙生冰草RWC和WSD变幅最小，胁迫15 d时，蒙古冰草和蒙农杂种冰草的WSD值显著高于其他3种牧草(P<0.05)。

2.2.2干旱胁迫下5种禾本科牧草苗期叶片叶绿素含量的变化 随着胁迫时间的延长，5种牧草叶片叶绿素含量表现为先增加后减少(图3)。胁迫初期，幼苗受干旱胁迫影响较小，仍能保持较快生长，体内叶绿素含量增加，说明轻度胁迫能够促进植物体内叶绿素含量的积累。除新麦草外，其他4种牧草叶绿素含量在胁迫10 d时均达到峰值，胁迫10 d后，由于干旱胁迫加重，牧草正常生理功能受限，叶绿素分解加快，至胁迫20 d时5种牧草叶绿素含量均降至最低。在胁迫的不同时期，牧草叶绿素含量以无芒雀麦较高，在胁迫5和15 d时，显著高于除新麦草外的其他3种牧草(P<0.05)；整个胁迫期间，胁迫0和5 d时，蒙农杂种冰草的叶绿素含量在5种牧草中最低，胁迫15和20 d时，蒙古冰草的叶绿素含量在5种牧草中最低。

2.2.3干旱胁迫下5种禾本科牧草幼苗叶片细胞膜透性的变化 5种牧草叶片相对电导率随胁迫时间的延长而上升(图4)。在胁迫初期(0-5 d)，5种牧草叶片相对电导率增幅缓慢；胁迫10 d时，各牧草相对电导率显著增加，此阶段以无芒雀麦相对电导率最高，显著高于新麦草和沙生冰草，新麦草电导率值最低，显著低于其他4种牧草(P<0.05)；胁迫20 d时，5种牧草电导率值都增至最大。这表明，和另外4种牧草品种相比，新麦草具有更强的抗旱性。

2.2.4干旱胁迫下5种禾本科牧草脯氨酸含量的变化 5种牧草的脯氨酸含量在干旱胁迫的前10 d增加缓慢(图5)，其中，蒙古冰草和新麦草在胁迫的前5 d较其他3种牧草增加幅度大；胁迫10 d后，5种牧草叶片脯氨酸含量急剧增加，除新麦草外，其他4种牧草至胁迫15 d时达峰值，此阶段蒙古冰草脯氨酸含量显著高于其他牧草(P<0.05)；胁迫20 d时，新麦草脯氨酸含量达到峰值，其他牧草则较胁迫15 d时有所下降，但均高于胁迫10 d时的脯氨酸含量。

2.2.5干旱胁迫下5种禾本科牧草保护酶活性的变化 5种牧草3种抗氧化酶活性变化趋势均为先升高后降低，但趋势不完全相同(图6)。在干旱胁迫初期，5种牧草SOD活性变化较为平稳；胁迫10 d时，除沙生冰草和新麦草外，其他3种牧草SOD活性增幅较大且达到整个胁迫期的最大值，沙生冰草和新麦草SOD活性峰值出现在胁迫15 d时。POD活性，除蒙古冰草峰值出现在胁迫10 d外，其他牧草均出现在胁迫15 d时，胁迫5和10 d时，无芒雀麦POD活性显著低于其他4种牧草(P<0.05)。CAT活性，蒙古冰草在整个胁迫过程中逐渐下降，新麦草变化较平稳，其他3种牧草至胁迫10 d或15 d时增至最大，之后又有所降低。在干旱胁迫前15 d内，5种牧草的CAT活性均达到显著水平(P<0.05)。

图2 干旱胁迫对牧草叶片水分状况的影响Fig. 2 Effect of drought stress on water status of herbage leaves

GP-1：蒙古冰草Agropyronmongolicum；GP-2：蒙农杂种冰草A.cristatum×A.desertorum；GP-3：沙生冰草A.desertorum； GP-4：新麦草Psathyrostachysjuncea；GP-5：无芒雀麦Bromusinermis。不同小写字母表示同一胁迫时期不同牧草之间差异显著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters for the same stress days indicate significant difference among different forage grass at the 0.05 level； similarly for the following figures.

图3 干旱胁迫对牧草叶绿素含量的影响Fig. 3 Effect of drought stress on chlorophyll content in herbage

图4 干旱胁迫对牧草叶片相对电导率的影响Fig. 4 Effects of drought stress on relative conductivity in leaves of herbage

图5 干旱胁迫对牧草脯氨酸含量的影响Fig. 5 Effect of drought stress on proline content in herbage

2.2.6干旱胁迫下5种禾本科牧草丙二醛含量的变化 MDA含量是衡量膜透性发生胁迫性变化的重要生理指标之一，当MDA含量大量增加时，表明植物体内细胞受到较严重的破坏[3]。5种牧草MDA含量随干旱胁迫时间的增加呈先上升后下降再上升的趋势(图7)。在胁迫0-5 d，蒙农杂种冰草和沙生冰草MDA含量基本不变，其他3种牧草MDA含量明显增加；胁迫5-10 d时，除蒙古冰草MDA含量明显降低外，其他4种牧草变化平稳，此阶段，无芒雀麦MDA含量显著高于其他4种牧草(P<0.05)；胁迫15 d时，除蒙农杂种冰草外，其他牧草均降至整个胁迫期的最低水平。无芒雀麦在整个胁迫期内变化幅度最大，新麦草次之。

2.3 5种禾本科牧草幼苗期抗旱性综合评价

以相对含水量、水分饱和亏缺、叶绿素、脯氨酸、丙二醛含量、细胞膜透性及3种保护酶活性9个生理生化指标，借助隶属函数法对5种禾本科牧草幼苗期的抗旱性进行综合评价(表1)，其隶属函数平均值介于0.351 0～0.688 1，5种牧草抗旱性由强到弱依次为沙生冰草、新麦草、蒙农杂种冰草、蒙古冰草、无芒雀麦。

图6 干旱胁迫对植物超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性的影响Fig. 6 Effect of drought stress on SOD, POD and CAT activity in plants

图7 干旱胁迫对牧草丙二醛含量的影响Fig. 7 Effect of drought stress on MDA content in herbage

抗旱指标Droughtindex蒙古冰草Agropyronmongolicum蒙农杂种冰A.cristatum×A.desertorum沙生冰草A.desertorum新麦草Psathyrostachysjuncea无芒雀麦Bromusinermis相对含水量RWC0.41370.00000.13870.50761.0000水分饱和亏缺WSD0.38050.00001.00000.52300.8782叶绿素Chlorophyll0.00000.25430.35940.27711.0000细胞膜透性Membranepermeability0.00001.00000.94380.81980.0531脯氨酸含量Prolinecontent1.00000.51650.36520.00000.2276超氧化物歧化酶SOD1.00000.94050.66580.49160.0000过氧化物酶POD0.37940.90521.00000.80480.0000过氧化氢酶CAT0.32820.16080.78351.00000.0000丙二醛MDA0.54461.00000.93610.41900.0000均值Mean0.44960.53080.68810.53810.3510排序Rank43125

3 讨论与结论

植物在遭受干旱胁迫的过程中，会产生一系列复杂的生理生化反应导致植物生长受到抑制，细胞质膜受损，无法完成正常的生理代谢及光合作用。研究表明，植物代谢产物含量如可溶性蛋白、游离脯氨酸、可溶性糖等都与耐旱性存在一定的相关性，植物对逆境胁迫的抵抗能力可以通过植物代谢产物含量的变化来反映[19]。

RWC和WSD能很好地反映不同植物在蒸腾过程中耗水补充和恢复能力的差异[14]。干旱胁迫条件下牧草叶片相对含水量明显降低，而外渗率明显增加。胁迫使得细胞膜受损，膜选择透性功能下降，细胞外渗液增加，表现为外渗率增大[20]。在同等水分胁迫条件下，植物的抗旱性越强叶片相对含水量下降越慢，水分亏缺越小，受胁迫程度越小[21]。本研究结果表明，随干旱胁迫时间的延长，5种牧草的相对含水量逐渐下降，水分饱和亏缺不断上升，牧草抗旱性越强水分变化越小。干旱胁迫会导致细胞质膜受损，膜选择透性功能下降，电解质外渗。通过测定外渗液电导率的变化能够反映出质膜的受损程度和植物抗逆性的大小，通常认为，在持续干旱作用下电导率逐渐上升，植物的抗旱性越强电导率上升幅度越小[21-22]。5种牧草叶片相对电导率随干旱天数的增加而上升，这与孙铁军等[23]的研究结果一致。MDA作为膜脂过氧化的次生产物是检测膜脂过氧化程度的重要指标，能够反映植物在逆境胁迫下膜结构的受损程度[24-25]。一般情况下植物体内MDA含量很少，但在逆境中其含量会增加，含量越高植物受害程度就越严重。在干旱胁迫下，5种禾本科牧草叶片MDA含量均呈上升-下降-上升的趋势，但不同牧草变化幅度不同。其中，无芒雀麦变幅最大，其次为新麦草，其余3种牧草MDA含量变化较为平稳。MDA含量在胁迫过程中呈现的这种变化趋势，可能是由于在干旱胁迫下，植物体内的保护酶及其他保卫系统启动，有效控制了膜脂过氧化作用。而后期各牧草的MDA含量又有所增加，表明机体内的保护系统作用开始减退，膜脂过氧化作用增强，导致MDA含量升高。逆境胁迫下叶绿素a/b的变化能够反映植物的抗逆能力,干旱胁迫增加植物体内的活性氧破坏叶绿素a，但叶绿素b对活性氧不敏感[26]。大量研究表明，干旱胁迫条件下，植物光合速率下降，叶绿素含量降低，从而导致作物减产[27-28]。胁迫期间，5种牧草叶绿素含量呈先升后降的趋势。说明适度胁迫能够促进牧草幼苗生长，叶绿素含量累积，亦可能是干旱失水导致植物鲜重降低引起的叶绿素含量增加。胁迫后期，牧草因持续干旱逐渐停止生长，叶绿素大量分解导致其含量明显降低。

游离脯氨酸含量的变化在一定程度上能够反映植物对逆境条件的响应与耐受能力[29]。一般来讲，脯氨酸积累量与植物抗逆性呈正相关[20]。干旱胁迫持续增加过程中，5种牧草脯氨酸含量总体呈现上升趋势，但在胁迫后期又略有降低，可能是胁迫后期部分牧草已经枯萎所致。邹琦等[30]研究表明，胁迫过程中不同品种的牧草脯氨酸变化规律并不一致，具有一定的波动性。正常环境条件下，植物体内游离脯氨酸含量较低，但在干旱等逆境条件或植物衰老时脯氨酸含量会急剧增加，游离脯氨酸的积累量主要取决于植物受胁迫的程度和植物自身的抗逆性。因此测定脯氨酸含量在一定程度上能够判断干旱对植物的危害程度和植物对干旱的抵抗力，可以将其作为植物抗旱性鉴定的一项生化指标。

SOD、POD与CAT共同组成保护酶系统。SOD能够防御活性氧或其他过氧化物自由基对植物细胞生物大分子物质的破坏作用，是清除活性氧的关键酶[31]。POD和CAT能够协助SOD清除活性氧自由基，反映植物生长发育及生理生化代谢，也可作为植物抗性指标之一[32]。本研究表明，5种禾本科牧草在胁迫期间其叶片SOD、POD和CAT活性均呈先上升后下降的趋势，但变化趋势不完全一致，说明不同牧草诱导抗氧化酶合成能力存在差异。胁迫初期，植物SOD、POD和CAT活性增强，有效清除植物体内过氧化物，使植物体内活性氧的产生和清除维持动态平衡[33]。但随着胁迫时间延长，植物细胞抗氧化能力逐渐减弱，酶活性降低，导致植物生长发育迟缓，对干旱的适应能力也明显下降[34]。说明植物受胁迫程度存在阈值，超过阈值幼苗保护酶活性就会下降，幼苗就会受到损害[35]。

在干旱胁迫条件下，不同牧草的生理指标变化规律较为相似，5种禾本科牧草幼苗的相对含水量随胁迫时间的延长呈现下降趋势，水分饱和亏缺、细胞膜透性均呈上升趋势；脯氨酸、叶绿素含量及3种抗氧化酶活性均表现出先上升后下降的趋势；丙二醛含量呈先上升后下降再上升的趋势。5种禾本科牧草抗旱性的隶属函数均值介于0.351 0～0.688 1，抗旱性由强到弱的顺序为沙生冰草、新麦草、蒙农杂种冰草、蒙古冰草、无芒雀麦。

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