云南红花的研究进展

2018-05-24胡学礼胡尊红王沛琦郭丽芬刘旭云李建增

农学学报 2018年5期

胡学礼，胡尊红，杨谨，王沛琦，郭丽芬，刘旭云，李建增

（云南省农业科学院经济作物研究所，昆明650205）

0 引言

红花集药用、食用、染料、油料和饲料于一身，是一种食药两用的植物资源[1-4]。红花在长期的栽培中形成了丰富的生态类型。中国红花栽培历史悠久，主要集中在新疆，其次为四川、云南、河南、河北、山东、浙江、江苏等省。国内红花种植面积约6.6万hm2，主要是药用，部分油药兼用[2,5-6]。云南的红花种植面积常年在1.4万hm2，主要分布在云南怒江、澜沧江、元江、红河、金沙江及其支流的河谷地带，海拔1000～1600 m的地区及同类型生态区域种植。尤以澜沧江流域的漾濞、巍山、南涧、昌宁、红花上游的弥渡、南华及金沙江流域的宾川等地种植历史悠久[7]。近年来，由于种植红花能够获得较好的经济效益，显示出良好的推广应用前景，种植区域扩展到永胜、鹤庆、永德、云县、耿马、泸水等地。

云南省农业科学院经济作物研究所是云南省唯一开展红花科研工作的研究单位。自1978年启动红花科研工作以来，搜集了国内外大量的红花种质资源，开展了红花种质资源的更新繁殖、评价与利用，对红花种质资源的植物学特性、产量和品质性状、抗逆性及利用价值等进行了系统地鉴定和评价，建立了红花育种技术体系、栽培技术和良种繁育技术体系，创新出一批具有无刺、高油、高色素、抗病、耐旱等性状的优异种质类型。在红花种质资源的鉴定评价、育种、栽培技术和植物保护等方面取得了突破性的研究进展。培育了高色素、花油两用红花新品种（系）6个，获得省科技进步二等奖1项、三等奖3项，出版专著6部，获得云南省地方标准2项；实现了红花研究与生产应用的紧密结合，取得显著的经济和社会效益，为红花产业的持续、健康与快速发展提供了强有力的支撑。

1 云南红花种质资源的收集保存现状

1.1 云南红花种质资源概况

云南红花种质资源丰富，云南省农业科学院经济作物研究所红花课题组从大面积种植的农家品种及52个国家收集到红花资源4700份，除毛叶红花属绵毛红花(Chelonopsis tanatus)，其余的资源都属栽培红花(C.tinctorius)。根据栽培红花成熟期的早晚，可分为早熟类型、中熟类型、晚熟类型；依用途可分为油用型、花用型、油花兼用型；依刺型可分为无刺类型、中刺类型、多刺类型；依在不同光、温条件下的生长情况，分为光敏感型、温敏感型、光温敏感型和光温迟钝型[7]。

1.2 云南红花种质资源的入库更新保存情况

目前已有42个种质数据库加入互联网，通过网络搜索[8]及书目文献[9-13]查阅调查统计重点地区和重点国家红花种质资源的保存情况发现，红花种质主要分布在印度、美国、中国和俄罗斯，美国、印度、欧盟、中国等13个国家和地区共保存红花15000余份[14]。为了将红花种质资源更好地保存下来，云南省农业科学院经济作物研究所红花课题组进行红花种质资源收集、引进，对陈旧种质更新入库，对种质进行物候期、特征特性、抗逆性等详细观察记载，成熟时进行经济性状考种及综合评价，保持各种质的遗传特性、种子有较高的发芽率及活力，保证种子的质量、数量，分别寄回国家中期和长期种质资源库进行保存，为今后红花育种及研究利用提供优质丰富的种质材料。2002—2016年，云南红花种质资源入国家红花种质资源库更新保存2737份，其中入国家中期库2037份，国家长期库700份（表1）。入库时对各红花种质进行农艺性状评价、田间抗性鉴定和编目等；选择优异种质加以利用，完成优异种质资源的利用情况报告。入库时红花种质需种子量100 g/份，发芽率90%以上，并进行农艺性状评价、田间抗性鉴定、编目及总结等；选择优异种质加以利用，完成优异种质资源的利用情况报告。

表1 2002－2016年红花种质资源更新入库情况份

2 红花种质资源的描述规范和数据标准

在前期20多年工作的基础上，参照联合国粮农组织制定的红花描述项目标准，由国家自然科技资源共享平台项目资助，在征求多位红花专家的意见后，根据红花生长特性等实际情况，对红花的一些特征特性等进行修改，2007年出版《红花种质资源描述规范和数据标准》，规范标准是国家自然科技资源共享平台建设的基础，是红花种质资源研究的迫切需要。

制定统一的红花种质资源描述规范标准，有利于整合全国红花种质资源，规范红花种质资源的收集、整理和保存等基础性工作，创造良好的资源和信息共享环境和条件；有利于保护和利用红花种质资源，充分挖掘其潜在的经济、社会和生态价值，促进全国红花种质资源研究的有序和高效发展[15]。

3 云南红花种质资源的鉴定评价现状

种质资源是育种物质基础和利用基因资源的前提。红花种质资源丰富，表现在形态多样性和分子遗传多样性2个方面[16]。国内外学者刘仁建等[17]、官玲亮等[18]和邓传良等[19]利用生化标记进行红花种质资源评价，张戈等[20]、张磊等[21]、赵欢等[22]、Yazdi-Samadi等[23]、岳庆妮等[24]、江磊等[25]和 Derakhshan 等[26]利用分子标记进行红花种质资源评价。为开展红花种质资源鉴定评价及育种工作，促进红花生产的发展，云南省农业科学院经济作物研究所红花课题组对收集到的52个国家4700份红花种质资源，从形态特征、生理特性、产量构成、品质性状、生育期、适应性、抗病性及利用价值等方面进行了全面系统地观察、鉴定和评价[27]，筛选出优异红花种质资源。观察记载标准采用《红花种质资源描述规范和数据标准》[15]。此外还对部分核心红花种质资源的形态性状进行鉴定评价和标记记载，主要数量性状的灰色关联度分析，主要农艺性状的遗传多样性分析，抗旱性鉴定与评价研究，形态性状遗传多样性分析。

3.1 红花种质资源的形态标记及主要数量性状分析

郭丽芬等[28]为合理高效地利用红花种质资源，对云南本地红花36份种质资源的12项形态性状进行鉴定评价和标记记载，研究其遗传亲缘关系。结果表明，资源材料间形态性状差异明显，明确了红花种质资源的不同类型，可根据育种目标选择性状互补的亲本配制组合，为选育红花新品种提供参考依据。郭丽芬等[29]以26份红花种质资源为材料，对红花的主要数量性状进行了分析，结果表明，对单株产量影响最大的是分枝总数，其后依次是单株有效果球数＞茎粗＞果球着粒数＞顶花球直径＞株高＞生育期＞千粒重；根据红花主要农艺性状间的关系，对产量影响最大的分枝总数与茎粗、株高、单株有效果球数和果球着粒数关系最为密切；对产量影响较大的单株有效果球数与分枝总数、茎粗、果球着粒数关系密切。杨玉霞等[30]认为单株粒数对红花产量影响最大，其次百粒重。

3.2 红花种质资源形态性状及主要农艺性状的遗传多样性分析

郭丽芬等[31]为促进红花品种改良及种质资源的高效利用，从3000多份资源中筛选出的68份优异种质为材料，对19个形态性状进行调查分析，研究其遗传多样性。结果表明，国内外不同地理来源红花资源群体间的遗传多样性丰富，数量性状上存在较大变异，资源材料间形态性状差异明显，各主成分包含的信息具有一定的相关性，表明主成分分析结果与参试资源和性状指标的选择均有关系。多样性指数越高遗传多样性越丰富，而丰富的多样性为作物育种和遗传改良奠定了基础。郭丽芬等[32]对筛选出的66份云南红花优异种质资源16个形态性状进行聚类分析与主成分分析，结果表明，云南红花种质资源具有丰富的遗传多样性，地方种质资源的变异较大。多样性指数最高的是果球着粒数，其次是株高、最末分枝高度和千粒重；性状变异系数最大的是分枝总数，其次分别是单株有效果球数和第一分枝高度，最小的为顶果球直径。

3.3 红花种质资源抗性鉴定与评价研究

郭丽芬等[33]从已收集保存48个国家的3000多份红花种质资源中筛选15份抗旱材料进行研究，以抗旱系数和抗旱指数作为主要评价指标，评价其抗旱适应性、稳产性和丰产性。结果表明，在干旱处理条件下，不同类型种质的抗旱性有差异，不同性状受干旱影响程度也不同，并从中选出3个适合在旱地种植的种质材料，分别为BXY0255、BXY0122和BXY0450。印度学者[34]研究红花枯萎病抗性的遗传，揭示了在红花枯萎病抗性中抑制基因的表达调控。已有学者研究发现2个野生红花品种C.flavescens和C.lanatus含有抗昆虫基因[35]。红花抗蚜虫基因是加性和非加性共同控制的，其中非加性基因作用较大[36]。李威等[37]也鉴定出3个抗盐品种，综合比较，耐盐性表现最强的红花品种是‘裕民无刺’，其次是‘新红四号’和‘吉红1号’，且提出种子的萌发率、发芽指数、活力指数和幼苗长度与盐浓度呈极显著负相关。

3.4 红花种质资源的色素色价分析

药食兼用的红花丝中，富含25%～30%的黄色素和1%左右的红色素，是红花活血化瘀、通经养血消炎止痛的主要成分，同时红花的色价较高，可强身保健，提取高安全性的天然色素。在重返自然世界潮流的推动下，在国家大力开发天然食用色素的政策指导下，近年来在开发天然色素上，尤其是红花红、黄色素，取得了可喜的成果，赢得了国内外的注目和肯定。

对2001年种植的334份种质资源中的320份的红色素色价进行了分析，分析结果显示色价差异较大，在2.6～13.5之间，其中红色素色价≥10的有8份，10>红色素色价≥8有71份；8>红色素色价≥5的有155份，红色素色价<5的有86份。320份种质资源色价5～8的比例最大，为48.43%，其次是色价<5的(26.88%)，比例最小的是色价≥10的(2.5%)。2002年种植90份种质资源，对红色素色价进行了分析，色价范围在4～13.6之间，红色素色价≥10的有25份，10>红色素色价≥8的有39份，8>红色素色价≥5的有24份，红色素色价<5的有2份。

4 云南优异红花种质资源的现状

4.1 红花优异种质资源的研究及利用

刘旭云等[38]收集52个国家和中国26个省的2330份红花种质资源，从形态特征、产量构成、生理特性及自然环境条件下的抗病性等方面对它们进行了全面系统地鉴定和评价，筛选出52份适宜云南省种植的优异种质资源。

4.2 云南红花现有的优异种质资源

云南省农业科学院经济作物研究所红花课题组通过多年对来自世界52个国家的4700份红花种质资源收集、整理和研究，选出一批分别具有不同优良性状的优良种质和优良株系。这些种质丰富了中国的红花基因库，对中国红花科研和生产产生深远的影响（表2）。

表2 云南优异红花种质资源

4.3 高红色素含量的种质资源

通过红花种质资源的种植、筛选，对各种质花瓣中的红色素色价进行分析，筛选出41份红色素色价≥10的种质资源[39]（表3），选育出高红花色素新品种（系）‘PI304508’，此新品种（系）红色素色价达到18.04。选出红色素色价分别为13.64和10.13的花油两用红花新品种‘云红二号’和‘云红三号’。

表3 红色素色价≥10的红花种质资源

5 云南红花育种现状

目前，国内红花育种主要是通过引种及常规选育，在杂交育种方面虽然进行了深入地研究，但是没有较大突破。从1978年以来，中国已培育出如‘花油二号’、‘花油三号’、‘新红花1号’、‘新红花4号’、‘ZW972’、‘ZW973’、‘川红l号’[40]、‘新红花7号’[41]和云红花系列品种等很多适合国内种植的红花新品种（系）。国外红花专家学者通过杂交育种取得了较大的进展，选育出一些杂交品种，得到较广泛地应用。

5.1 红花常规育种技术研究

在收集、整理、研究红花种质的基础上，以丰富的红花种质资源、技术、研究手段，进行植物学特征特性观察记载，抗性鉴定，考种，收获，筛选出优异红花种质资源，在室内品质分析的基础上，依据试验目的，选育出无刺，花红色或桔红色，红花红色素和黄色素含量高，花产量和种子产量高于长期种植的本地品种10%以上，生育期适中，株高适宜，抗逆性好，适应云南省种植区域自然条件的高色素、花油两用新品种（系）6个[42-45]。

5.2 红花杂交授粉技术研究

在红花育种中，目前应用最多且较有成效的仍是用人工杂交的方法培育新的优良品种。由于红花的小花是雌雄同花，每朵小花只结1粒种子，红花的授精过程对温度的反应极为敏感，只有在最适宜的温度范围内，授精过程才能顺利进行。因此，红花的人工杂交效率和杂交结实率均较低。如何提高红花杂交结实率，减轻杂交工作量，缩短杂交工作时间，是目前红花杂交育种中亟待解决的问题[46]。

6 云南红花栽培技术研究

通过选用适宜的红花品种，以良种配套的栽培技术结合，才能充分发挥良种的增产潜力，提高红花的产量和品质，取得较大的效益。通过品种选择、播种地选择、施肥量、播种时间、播种方式、种植密度、适时灌溉、中耕除草、科学追肥、病虫害防治、合理使用农药和收获与贮藏等进行栽培技术研究[47-48，7]，构建起系统性与配套性强的栽培技术和种子生产技术体系。该技术已直接用于解决红花产业链中的实际问题，为农业增效、农民增收做出了积极贡献，取得了较好的经济、社会和生态效益。获得云南省地方标准2个，分别为《滇红花栽培技术规程》(DB53/T 517—2013)和《滇红花种子生产技术规程》(DB53/T 686—2015)。

7 云南红花的综合利用

红花具有栽培管理简单、耐旱、耐瘠的特点，是云南省秋播旱地的优势作物，红花种植具有见效快、成本低、效益高的特点，开辟了山区、半山区、民族地区和贫困地区农民脱贫增收的新途径，成为云南省冬季特色农业开发的亮点。培育出的红花新品种产量高、抗逆性强、耐瘠薄，在生产上推广应用后，丰产、稳产，经济、社会和生态效益显著。为云南红花种植基地发展和产品加工，做出了应有的贡献。随着人民生活水平和保健意识的提高，对具有保健作用的红花优质食用油和天然色素的需求量大大增加。红花油在医学上显示出重要的医疗和保健价值，在畜牧、工业上有广泛、高层次的利用开发前景[7]。红花花瓣可提取天然色素和羟基红花黄色素A等药用成分，以及中药饮片、红花油软胶囊、共轭脂胶囊、红花花粉片、配制饮料红花茶，为云南生物医药和大健康产业保驾护航。

8 展望

8.1 进一步加强红花种质资源的鉴定和评价研究

目前在种植资源的评价和发掘优异种质资源方面还处在初级阶段，在追踪国际相关领域的最新研究成果、借鉴国际先进技术的基础上，利用分子生物学、细胞工程等先进技术与手段来对种质资源创新，创制出油用、花油两用、药用优异红花种质资源，为育种奠定基础。

8.2 加大红花育种相关研究

国内外许多国家很早就开始对红花进行品种选育，在国外已经通过引种、杂交育种和基因工程育种等选育出一些常规品种和杂交品种，而国内目前选育的品种都是通过系统选育的常规品种，没有突破杂交品种。因此，需借鉴国外杂交育种（系谱法、单籽传法和回交法）和基因工程育种的方法进行红花育种，同时加大药用红花品种选育。

8.3 加大云南红花良种繁育

云南是全国重要的红花良种繁育基地，云南红花的产量、质量和抗逆性等受到全国红花种植者的好评和认可。加大良种繁育基地建设，进行种子提纯复壮，带动农民专业合作社及种植者进行良种繁育，为云南红花种子走向全国乃至南亚、东南亚提供优质高产种子，形成云南红花种子产业化。

8.4 进一步加强红花推广应用，进行产品开发

加强红花的推广应用，建立了红花油系列产品、生物医药、色素加工等专门以红花为开发对象的企业，形成了一定规模的新兴特色产业。同时拉动了下游深加工企业的加工研发，加工生产出红花油保健系列产品、天然色素系列产品、生物医药和大健康系列产品等。通过红花的开发，不仅促进当地经济的发展，使云南乃至全国红花产业的可持续发展有了基础保障，还从根本上解决了农业产业化调整的问题，体现了较好的经济效益和社会效益。对提高红花生产及产业链的发展具有重要意义，能促进云南生物医药和大健康产业发展，应用前景广阔。

参考文献

[1]薛晓珍,张敏.新疆红花的主要营养成分及利用价值[J].中国食物与营养,2005,12(12):40-42.

[2]王兆木.世界红花种质资源评价与利用[M].北京:中国科学技术出版社,1993:1-37.

[3]王巍.红花黄色素配合羟基脲治疗真性红细胞增多症40例临床分析[J].长春中医药大学学报,2010,26(6):884.

[4]黄煦霞.红花黄色素注射液治疗老年椎-基底动脉供血不足临床观察[J].吉林中医药,2011,31(8):774-775.

[5]吴应祥,黎大爵.红花[M].北京:农业出版社,1982:146.

[6]赵钢,王安虎.红花的资源及药用价值[J].中国野生植物资源,2004,23(3):24-25.

[7]刘旭云,杨谨.红花栽培新技术[M].云南:云南科技出版社出版,2011:6-41.

[8]National Multi-crop Databases[EB/OL].Http://www.globalplanofac tion.org,2010-06-13.

[9]中国农业科学院油料作物研究所.中国特油作物品种资源目录[M].北京:中国环境科学出版社,1997:3-303.

[10]Li D,Mündel H H.Safflower(Carthamus tinctoriusL.)[M].Rome:International Plant Genetic Resources Institute(IPGRI),1996:47-66.

[11]National Bureau of Plant Genetic Resources.Guidelines for Registration of Plant Germplasm[M].India:The member secretary Plant germplasm registration committee,National Bureau of Plant Genetic Resources,2005:1-20.

[12]Benjamin H B.Germplasm resources of oilseed crops-sunflower,soybeans,and flax[J].CaliforniaAgric,1977,9:16-17.

[13]Navarro Luis A.Oil crops Research Network Proceedings of a Steering Committee Meeting and Workshop[C].Nairobi,Kenya:1992:11-14.

[14]谭美莲,严明芳,汪磊,等.世界特种油料种质资源保存概况[J].植物遗传资源学报,2011,12(3):339-345.

[15]杨建国,刘旭云,严兴初,等.红花种质资源描述规范和数据标准[M].北京:中国农业出版社,2007:1-83.

[16]梁慧珍,董薇,余永亮,等.国内外红花种质资源研究进展[J].安徽农业科学,2015,43(16):71-74.

[17]刘仁建,吴卫,郑有良,等.红花(Carthamus tinctoriusL.)种子醇溶蛋白遗传多样性分析[J].中国油料作物学报,2006,28(2):109-114.

[18]官玲亮,吴卫,郑有良,等.油用型红花(Carthamus tinctorisL.)种子醇溶蛋白遗传多样性分析[J].种子,2007,26(4):6-10.

[19]邓传良,张准超,贾彦彦,等.中国红花种子醇溶蛋白遗传多样性研究[J].种子,2010,29(10):28-31.

[20]张戈,郭美丽,张汉明,等.不同种质红花药材的高效液相色谱法指纹图谱研究[J].第二军医大学学报,2006,27(3):280-283.

[21]张磊,黄蓓蓓,开国银,等.中国红花遗传多样性的AFLP分子标记[J].药学学报,2006,41(1):91-96.

[22]赵欢,吴卫,郑有良,等.应用RAMP分子标记研究红花资源遗传多样性[J].植物遗传资源学报,2007,8(1):64-71.

[23]Yazdi-samadi B,Maali Amiri R,Ghannadha M R,et al.Detection of DNA polymorphism in landrace populations of safflower in Iran using RAPD-PCR technique[A].Bergman J W,Mundel H H.Proceedings of the 5th international safflower conference[C].Williston,North Dakota and Sidney,Montana,2001:163.

[24]岳庆妮,葛娟,王蕾,等.新疆红花主要栽培品种遗传多样性的RAPD分析[J].安徽农业科学,2008,36(33):14417-14419,14432.

[25]江磊,李刚,岳帅,等.11个红花品种遗传多样性与亲缘关系的SRAP分析[J].中国油料作物学报,2013,5(5):546-550.

[26]Derakhshan E,Majidi M M,Sharafi Y,et al.Discrimination and genetic diversity of cultivated and wild safflowers(Carthamusspp.)using EST-microsatellites markers[J].Biochemical Systematics and Ecology,2014,54:130-136.

[27]田志梅.中国红花产业现状、发展优势及对策[J].云南农业科技,2014,4:57-59.

[28]郭丽芬,张跃,胡尊红,等.地方红花种质资源的形态标记聚类分析[J].河南农业科学,2013,42(42):41-45,97.

[29]郭丽芬,张跃,徐宁生,等.红花种质资源主要数量性状的灰色关联度分析[J].西南农业学报,2013,26(1):328-333.

[30]杨玉霞,吴卫,郑有良,等.红花主要农艺性状与单株籽粒产量的相关和通径分析[J].种子,2006,24(11):18-21.

[31]郭丽芬,张跃,徐宁生,等.红花种质资源形态性状遗传多样性分析[J].热带作物学报2015,36(1):83-91.

[32]郭丽芬,徐宁生,张跃,等.云南红花种质资源主要农艺性状的遗传多样性分析[J].植物遗传资源学报2012,13(2):219-225.

[33]郭丽芬,徐宁生,刘旭云,等.云南元谋干热河谷区红花种质资源抗旱性鉴定与评价研究[J].干旱地区农业研究,2011,29(1):177-181.

[34]Singh V,Galande M K,Deshpande M B,et al.Inheritance of wilt(Fusarium oxysporum f.sp.carthami)resistance in safflower[A].Berg-man J W,Mundel H H.Proceedings of the 5th international safflower conference[C].Williston.North Dakota and Sidney,Montana,2001:127-131.

[35]Kumar H.Current trends in breeding research for enhancing productivity of safflower in India[J].Sesame Safflower Newsl,1993,8:70-73.

[36]Singh V,Nimbkar N.Genetics of aphid resistance in safflower(Carthamus tinctoriusL.)[J].Sesame Safflower Newsl,1993,8:101-106.

[37]李威,张曦,谭勇,等.盐胁迫对不同品种红花种子萌发和幼苗生长的影响[J].江苏农业科学,2013,41(8):229-232.

[38]刘旭云,蒋海玉.红花优异种质资源的研究及利用[J].云南农业大学学报,1996,11(4):209-215.

[39]刘旭云,严兴初,杨谨,等.红花种质资源的保护与利用[M].云南:云南科技出版社出版,2017:129-144

[40]王兆木,陈跃华,买买提明,等.红花新品种选育简报[J].新疆农业科学,2000(4):165-167.

[41]林萍.白色红花新品种——新红花7号[J].农村百事通,2007(23):33.

[42]郭丽芬,杨谨,张锡顺,等.红花新品种云红二号的选育及栽培技术要点[J].农业科技通讯,2010,1:147-148.

[43]刘旭云,杨建国,郭丽芬,等.花油两用红花新品种“云红三号”的选育研究[J].西南农业学报,2009,22(1):224-226.

[44]刘旭云,胡学礼,杨谨,等.花油两用红花新品种“云红花四号”选育及配套技术[J].西南农业学报(增刊),2015.

[45]胡学礼,胡尊红,杨谨,等.花油两用红花新品种‘云红花五号’和‘云红花六号’的选育研究[J].中国农学通报,2017,33(17):58-65.

[46]蒋海玉.红花杂交授粉技术[J].云南农业科技,1997,6:26.