普通玉米自交系对亚洲玉米螟抗性鉴定及其抗性机制初步研究

武德功，方文浩，陈 欢，杜军利，余海兵，王长进

(安徽科技学院 农学院，安徽 凤阳 233100)

玉米(ZeamaysL.)是我国重要的三大粮食作物之一，2012年以来产量超过水稻，成为第一大粮食作物。玉米是人类重要的食物来源、工业原料和家禽的饲料作物[1]，因此，玉米产量的增减关系到国家的粮食安全。玉米螟，是为害玉米的一种重要害虫，每年造成10%左右的产量损失，重发生年份可以造成30%以上的损失[2-3]。在我国发生的玉米螟主要是欧洲玉米螟Ostrinianubilalis(Hubner)和亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis两种，欧洲玉米螟主要分布在新疆的伊宁地区，而内蒙古的呼和浩特、宁夏的永宁和河北的张家口一带为欧洲、亚洲玉米螟混生区，但在混生区内欧洲玉米螟并不为害玉米，我国其他地区的玉米螟均为亚洲玉米螟[3]。因此，在安徽省发生的玉米螟为亚洲玉米螟。现阶段防治玉米螟的方法有农业防治、物理防治、化学防治、生物防治，种植户大多是通过施用化学农药进行防治，然而化学农药防治不仅成本过高，防治效果差，还会造成农药残留，危害人体健康[3-5]。因此，通过选育抗性自交系培育抗虫品种来减少玉米螟对玉米的危害是十分必要的。

筛选抗螟玉米自交系，研究自交系抗螟的相关机理是选育抗性品种工作的第一步。我国已有文献报道玉米抗螟及抗性因素的相关研究，如全国玉米抗螟性鉴定及选育协作组对1 770份玉米种质材料进行抗螟鉴定[6]；王蕴生[7]鉴定了15份玉米自交系的抗螟级别；高云霞[8]报道了来自国外131份玉米材料对亚洲玉米螟的抗性；李石初[9]评价了92份玉米种质的抗螟性；王蕴生[10]和李新华[11]报道了玉米抗螟性与丁布含量相关；朱秋云[12]研究了16个玉米品种抗螟性与次生代谢物关系，其中丁布、总酚含量与抗性相关。目前，国内对亚洲玉米螟的抗性评价主要集中在品种上，对自交系抗螟评价较少，对自交系的抗性机理研究更少，远不能满足生产的需要，本研究通过调查1 463个玉米自交系上亚洲玉米螟食叶级别，评价其抗性，结合玉米的理化性状，分析玉米螟的抗性与理化性状的相关性，为培育玉米抗螟品种提供一些科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试的1 463个普通玉米自交系由安徽科技学院玉米育种课题组提供。

供试土壤概况：安徽科技学院西区种植园土质为黄白土，有机质含量13.4 g·kg-1，全氮含量0.89 g·kg-1，土壤速效磷含量13 mg·kg-1，速效钾含量81 mg·kg-1[13-14]。海南省乐东县利国镇羊上村(安徽科技学院南繁基地)，土质为沙质土，各种养分的平均含量分别为有机质14.95 g·kg-1，全氮0.83 g·kg-1，有效磷34.38 mg·kg-1，速效钾71.68 mg·kg-1[15]。

1.2 实验方法

1.2.1 材料处理

2016年5月中旬在安徽科技学院西校区种植园玉米实验田进行翻地、整地；2016年6月14日播种，行长2 m，行距60 cm，株距22.3 cm，每穴播种3粒种子，播深3～4 cm，每个自交系播种2行。出苗一周后进行间苗，每穴留长势健壮的幼苗1株。2016年10月25日在海南省乐东县羊上村，安徽科技学院南繁基地，播种普通玉米自交系(方法同上)。

1.2.2 系统调查

玉米抽雄期对不同自交系玉米螟为害情况进行大田普查，每行调查5株，记载虫孔数和虫孔直径，根据调查结果计算各自交系食叶级别，比较自交系之间的抗性差异。

叶片危害程度分级：根据文献[16]中玉米螟幼虫取食心叶后所形成的叶片虫孔直径大小和数量划分食叶级别，根据食叶级别划分抗性级别。

1.2.3 自交系物理性状调查

系统调查后测量玉米的物理性状，每种抗性级别的自交系中随机测量30个自交系，其中每个自交系测量5株(即普查时的5株)计量单株叶片数，用直尺测量株高、穗位高、穗三叶的长宽；用游标卡尺测量距地面10 cm茎粗；用量角器测量穗三叶夹角；每株取2片叶(从顶部数第4和第5片叶)，共10片，叠在一起压紧，用游标卡尺测量其厚度，用邵氏硬度计(A型)测其硬度(手持硬度计，使压针慢慢穿透叶片，在这个过程中显示的最大值为硬度值)。

1.2.4 叶片蜡质含量测定

叶片硬度测量后，用叶片硬度测量时取下的叶片(从顶部数第4片叶)，避开穿孔部位，取1 g，剪碎后放入50 mL氯仿中浸泡2 min，把溶液转移到100 mL烧杯内，使氯仿在通风橱内挥发完后，用万分之一的天平称量，计算蜡质质量，除以叶片质量[17]，每个自交系取3个叶片，每个叶片即为一次重复。

1.2.5 单宁、可溶性糖、可溶性蛋白含量测定

取样方法同1.2.4节；可溶性糖、可溶性蛋白含量采用文献[18]的方法测定；单宁采用张纵圆等[19]的方法测定。

1.2.6 数据统计分析

采用Excel 2003进行数据处理，并采用SPSS软件进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 田间玉米螟调查

本次抗性鉴定中，对玉米螟抗性级别为高抗的自交系，有12H0093、134361-2-2、12H0118-4等，共142个，占9.71%；抗虫自交系有317个，占21.67%；中抗自交系有322个，占22.01%；感虫自交系有398个，占27.20%；抗性级别为高感的自交系，有134351-1、10H038、08-129等，共41个，占2.8%；有243个自交系的抗性级别在凤阳和乐东的表现不一致，结果见表1。

2.2 玉米抗螟性与其物理机制的关系

由表2可知，各玉米自交系对玉米螟的抗性与物理性状之间的相关性分析表明，玉米自交系的株高、穗位高、叶片数、叶长、叶宽、叶夹角、茎粗、叶片蜡质含量与玉米对玉米螟的抗性相关性的P值分别为0.263、0.720、0.080、0.374、0.394、0.963、0.834、0.193，均大于0.05，相关性不显著，说明上述玉米物理性状与其抗螟性无太大关系；而叶片厚度、叶片硬度、单宁含量、可溶性糖、可溶性蛋白含量玉米抗螟级别相关性的P值分别为0.014、0.040、0.032、0.041、0.023，均小于0.05，相关性显著，说明上述性状是影响玉米抗螟虫的主要因素。

表1 不同玉米自交系对玉米螟的抗性级别Table 1 Resistance level of different maize inbred lines to corn borer

续表1

由于评价的自交系较多，每抗性级别的自交系只放一部分。
Because the inbred lines evaluated were more，only one part of each inbred line of resistance level was assigned.

表2 玉米螟抗性与理化性状的相关性Table 2 Correlation between resistance and physicochemical properties of corn borer

*表示显著差异，**表示极显著差异。
* significantly different，** remarkable significantly different.

3 讨论

3.1 玉米自交系抗螟性鉴定

目前，对玉米螟的抗性鉴定主要有两种方式，一是人工接种玉米螟进行鉴定[6-9]，二是利用自然发生的玉米螟进行鉴定[12]。人工接种适用于鉴定玉米品种(或自交系)数量较少，或玉米螟发生量比较少的年份或地区；利用自然发生的玉米螟进行抗性鉴定适用于参试品种(或自交系)数量多，且玉米螟发生量大的年份或地区。据安徽科技学院农学院玉米育种课题组观察，从2011年以来，安徽省凤阳县玉米螟的发生量呈逐年增长的趋势，尤其是2013年后玉米螟的为害株率均超过90%，百株玉米螟数量达到100头以上(玉米收获时的调查结果)，因此在凤阳县可以利用自然发生的玉米螟进行鉴定。2016年自交系收获时调查发现玉米螟的为害株率达到97%，百株玉米螟数量达到119头，玉米螟的发生属于大发生，可以满足鉴定的需要，因此鉴定的结果是可行的。

本次抗螟鉴定中，抗性自交系有781个，占参试自交系的53.38%，抗性自交系占比较高，而生产中推广的玉米品种中抗螟品种较少，这种现象产生的原因有两个方面：一方面，我们课题组在筛选自交系时，把抗虫和抗病等抗逆性较差，农艺性状如产量、株形等表现一般的自交系材料淘汰了；另一方面，优良的农艺性状(高产、优质)与抗虫性之间很难在一个品种上兼得，在选育玉米品种时，高产是选择第一要素，抗逆性是第二要素，而抗逆性中包括的方面较多，如抗病性、抗虫性、抗倒伏、抗旱、抗涝、抗高温等，所以造成推广的玉米品种中抗螟的品种较少。

3.2 抗螟性与理化性状的关系

植物对害虫的抗性分为物理抗性和化学抗性[20]，有些植物的物理性状与抗虫性显著相关[17，21-23]，有些物理性状与抗虫性不相关[24-25]，本实验初步分析了玉米抗螟性与株高、穗位高、叶片数、叶长、叶宽、叶夹角、茎粗、蜡质含量的相关性，这些理化性状与抗螟性均不相关，其中关于蜡质含量与抗虫性的关系，在文献报道中出现了争论，王亓翔[24]研究发现，水稻品种对稻纵卷叶螟的抗性与蜡质含量有关，常金华等[17]报道叶片蜡质含量与高粱抗蚜性之间不相关，可能蜡质含量与抗虫性之间的关系与植物种类和害虫种类有关，不同的植物对不同的害虫的抗性中，蜡质所起的作用不同。

本研究中叶片厚度、叶片硬度、单宁含量、可溶性糖、可溶性蛋白含量与抗螟性显著相关。糖类和蛋白质是昆虫重要的营养物质，植物中糖的含量高可以刺激昆虫的取食和促进其发育[26]。而可溶性蛋白具有和可溶性糖相似的作用，可以影响植食性害虫对寄主的选择行为，可溶性蛋白含量高时，害虫喜欢取食，同样取食后害虫的存活率、生长发育速度和生殖力相对提高[26-28]，可溶性糖、可溶性蛋白含量与抗虫性呈负相关，可溶性糖、可溶性蛋白含量越高，越容易吸引害虫取食，并有利于害虫生长发育。关于单宁与植物的抗虫性，文献报道较多，结论较为一致，认为单宁可以提高植物的抗虫性[29-31]，与本研究结论相同。叶片厚度与抗虫性的关系，有两种不同的观点，王丽丽等[32]在调查分析不同葡萄品种叶片厚度与绿盲蝽的抗性后认为，葡萄叶片厚度与抗虫的相关性不显著，而林凤敏等[33]报道棉花叶片厚度与对绿盲蝽抗性显著相关，肖建辉等[34]报道木薯叶片厚度与抗朱砂叶螨显著相关，本研究中玉米叶片厚度与抗螟性之间显著负相关，可能是由于叶片薄时叶片中的营养物质，如可溶性糖、可溶性蛋白等昆虫所需的物质含量较低，不利于昆虫的生长发育，与前面所述可溶性糖、可溶性蛋白含量与抗虫性的关系相一致。

由于缺乏专业精确测量叶片硬度的仪器，至今关于叶片硬度与抗虫性的报道较少，但结论一致认为叶片硬度与抗虫性之间显著相关[35-37]，与本文研究结果相同，可能是由于坚硬的叶片不利于昆虫的取食，消化和吸收，从而减少了害虫的为害，提高了植物的抗虫性。综上所述，在玉米抗螟育种中应筛选叶片薄，叶片硬度高，单宁含量高，可溶性糖、可溶性蛋白含量低的品种(自交系)。

致谢：感谢王伟等安徽科技学院植保专业13级的同学在实验调查中给予的帮助!

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