播种日期和密度对谷子植株光合特性的影响

2018-05-18皇甫瑞王振华张蕙琪王宏富

山西农业科学 2018年5期

皇甫瑞，王振华，张蕙琪，王宏富

（山西农业大学农学院，山西太谷030801）

谷子是草本植物，属于禾本科黍族狗尾草属。谷子起源于黄河流域，主要分布在我国华北、西北和东北地区[1]。谷子去壳后称小米，小米的营养价值高，易消化，在食品中占有重要的地位[2]。除此之外，谷草还具有非常高的利用价值，因为其富含纤维素并且能够长期储存，所以是牲畜非常好的饲料，即使是秋冬季节，也能够供应[3]。在加工成小米的过程中，还会产生副产品——谷糠，其是一种非常好的酿醋原料，也可以用于制作很多类型的粗粮，在食品工业有很广泛的使用。

光合作用是植物自身储藏养分与能量的主要来源[4]，从研究资料来看，植物储藏的糖分至少有90%以上都是由自身合成而来的[5]。不同的植物，光合作用的能量转换效率也是不同的，主要是因为不同的品种，叶绿素的含量也是不一样的，除此之外，还与植物自身的细胞结构、生长环境以及光照时长有关[6]。

对于如何提高农作物的光合作用效率，一直以来都有非常多的研究，以围绕播种日期以及种植密度影响的研究为主。刘明等[7]对玉米进行研究，结果显示，玉米的光合作用能力的强弱与播种日期有很大的关系，只有选取合适的播种日期，才能尽可能提高玉米的光合作用，从而提升能量的转化。潘大仁等[8]在刘明的基础之上进行了相关研究，主要研究了播种日期对光合作用的影响变化曲线，根据曲线变化趋势，可以选取最佳播种日期，能够达到提高玉米产量的目的。郝乃斌等[9]用同样的方法对绿豆进行了相关研究，结果显示，绿豆叶片的光合作用能力受播种日期的影响非常大，并且迟于最佳播种日期的比早于最佳播种日期的影响要更大一些，其研究进一步表明，播种时间越往后推迟，光合作用的效率就越低。根据曲线变化趋势发现，光合作用效率最高的时期是花荚期[10]。

不同的农作物在同一区域种植时，光合作用效率也会受到其他作物的影响，因此，考虑群体种植的结构也非常重要。王之杰等[11]研究结果表明，作物种植密度越小，谷子光合特性的影响越小。因为植株的光合作用也是有限的，所以几乎不存在竞争的情况，这对于植物的光合作用与生长也几乎没有影响；反之，如果密度很大，不仅植株之间叶片会相互遮挡，在同样的光照条件下，会形成很强烈的竞争，因此，这种高密度的作物群体结构的总体光合作用效率并不高[12-14]。吉春容等[15]研究显示，不同生育期的叶绿素含量以早播的高。王英杰等[16]对绿豆受播种日期的影响进行了一系列的研究，结果发现，无论是早于最佳播种日期还是晚于最佳播种日期，都会对光合作用能力产生很大的影响。

关于播种日期和密度共同作用而对植物光合作用的影响也有大量的研究。李宁等[17]研究认为，晚播和高密度处理后小麦的叶绿素含量会相应地减少，而在最佳播种日期种植，能将作物的光合作用能力最大程度地发挥出来。

我国学者在不同的农作物上展开了很多的研究，也对播种日期以及密度的干扰进行了分析，但是对谷子光合作用能力的研究涉及的还不多。

本研究以农大10号种子作为试验材料（其特点是分叶能力与耐密植能力非常强），对其叶面积、叶绿素含量以及净光合作用效率进行研究，旨在探讨播种日期与播种密度对谷子植株光合特性的影响，以找到最适的播种日期和密度，提高生产中谷子的实际光合作用。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试谷子品种为农大10号，由山西农业大学谷子研究室提供。

1.2 试验方法

试验采用二因素裂区法，其中，播种日期为主要区域，密度为次要区域。播种日期按照5个不同的等级设定，从4月29日开始，每10 d为一个等级，用B1～B5来表示，即B1为4月28日，B2为5月8日，B3为5月18日，B4为5月28日，B5为6月7日；密度则设定为6个等级，即M1.7.5万株/hm2，M2.15.0 万株 /hm2，M3.22.5 万株 /hm2，M4.30.0 万株 /hm2，M5.37.5 万株 /hm2，M6.45.0 万株 /hm2。试验过程采集的数据有30组，每一组数据的分析重复3次，有90组分析结果，划分为90个小区域，种植面积为12 m2，种植密度选取为宽窄行（行距分别为34，26 cm，株距为20 cm）间作种植的模式。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶绿素含量的测定在灌溉期，在90个小区当中，选取3个有效叶片，将其用剪刀剪成碎片，然后将其等分为3份，置于放5 mL的96%乙醇提取液试管中，浸泡一段时间，直至其叶绿素被破坏，叶片变白。参照张宪政[18]的方法测定其叶绿素含量。

1.3.2 荧光参数的测定谷子进入花期之后，在试验区域当中选取生长良好的植株进行标记。叶片在无光照条件下放置30 min后，利用PAM-2500荧光仪采集叶片的初始荧光（Fo）和最大荧光产量（Fm）。

1.3.3 净光合速率（Pn）的测定光合指标的测定，采用WALZ公司生产的一种简单、便于携带的综合荧光测量仪，在谷子灌溉期，选取6株生长良好并且一致的作物，对其倒3叶叶片进行测量，数据采集3次，并且测定环境应该尽量保证在光照条件良好、并且二氧化碳浓度适宜的条件下，对光合作用的速率（Pn）进行测量。

1.3.4 叶面积指数（LAI）的测定测量仪器选取美国CID公司自己生产研发的植株冠层结构分析仪。

1.3.5 旗叶叶面积的测定在谷子进入灌浆期时，选取90个小区内生长情况良好并基本一致的植物，选取其有效的旗叶叶片，利用叶面积分析仪进行测定。

1.4 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2013收集整理数据，并运用数据分析软件SPSS 22.0进行方差分析及回归分析，用GraphPad软件作图。

2 结果与分析

2.1 播种日期对谷子光合特性的影响

由表1可知，不同播种日期对谷子净光合速率的影响差异达到极显著水平（P＝0.000 1＜0.01）；不同播种日期对应的谷子净光合速率大小有所不同，随着播种时间的推迟，净光合速率呈先上升后有所降低的变化趋势，且B3处理组达最高值，为22.71 μmol/（m2·s），B4，B5 处理与 B1 处理之间的差异不显著。

从表1可以看出，随着播种日期的推迟，叶面积指数出现先增加后降低随后又稍有上升的变化趋势。其中，叶面积指数最高的处理组为B2处理，最低的则为B4处理，分别为3.82和3.51。B2的叶面积指数最高，随后开始逐渐下降，B4达到最低值，随后 B5（3.54）开始稍有回升，说明到达 B4最低值后，叶面积逐渐稳定，变化不明显。经方差分析发现，播种日期对叶面积指数的影响差异不显著（P＝0.294 8＞0.05），说明播种日期对叶面积指数的影响不显著，叶面积受播种日期的影响不大。适当地延迟播种时间能够在一定程度上增加叶面积，B2处理的叶面积指数最高，但是达到峰值后，随着播种日期的推迟，叶面积出现了下降的趋势，并且在B4处理达到了最低值。因此，播种日期的推迟会降低叶面积指数，说明谷子的播种期不可过迟，否则将会影响谷子的生长。

表1 播种日期对谷子光合特性的影响

播种日期对于谷子不同时期的影响情况有所不同，但是从整体上来看，表现为播种日期越晚，叶面面积越小。而叶绿素a的变化则是先增加后减少，最大值出现B3处理，其含量大小顺序为B2＞B3＞B1＞B4＞B5。叶绿素a/b在播种日期间的含量大小顺序为B4＞B3＞B2＞Bl＞B5。

初始荧光参数（Fo）随着播种日期的推迟有着非常明显的变化。其中，B1处理的Fo为0.26，B2处理的Fo最低，为0.22；随后，随着播种期日的推迟，Fo开始出现了上升的趋势，并且在B5时达到最高值（0.27）；Fo/Fm 具有明显的差异性（P＝0.000 1＜0.05）。由此可知，初始荧光参数在播种较早时期和最晚时期比较高。最大荧光参数的变化也比较明显，播种期最早的 B1组，Fm达到最大值（1.36），随后随着播种日期的推迟，Fm开始下降，B3处理达到了最低值（1.29），之后，Fm的变化开始逐渐减小，B1和B3处理的Fm值存在明显的差异（P＝0.032 9＜0.05）。因此，整体来看，谷子的播种期对荧光参数有着非常明显的影响。

2.2 播种密度对谷子光合特性的影响

谷子净光合速率在不同密度之间的大小顺序表现为M1＞M2＞M3＞M4＞M5＞M6，谷子净光合速率在不同种植密度之间的变异范围为19.75～23.11 μmol/（m2·s），以Ml处理的净光合速率为最高，以M6处理的净光合速率为最低（表2）。

从表2还可以看出，密度对叶面积指数的影响也非常大，随播种密度的增加呈先上升后降低的趋势，其中，叶面积指数最高值出现在M5处理。

谷子旗叶叶面积受密度影响的波动范围基本保持在 76.66～102.97 cm2，旗叶叶面积最大的密度处理是M1，随种植密度的增加旗叶叶面积依次顺序减小，M6处理为最小，研究结果显示，谷子的旗叶叶面积与密度的关系呈负相关，密度越高，对谷子旗叶的生长越为不利（表2）。

随着种植密度的加大，叶绿素a呈现出先上涨后降低的变化趋势，其最高值为M2处理，为3.50，其最小值为M6处理，为2.83；叶绿素b却随着密度的增加呈现逐渐减少的变化趋势，叶绿素b最大值为Ml处理，为1.16，其最小值为M6处理，为0.95；叶绿素a＋b的最大值和最小值分别为M2和M6处理；叶绿素a/b表现为随着密度的加大呈先上涨后下降的变化趋势。

随着种植密度的加大，初始荧光（Fo）出现了改变，表现为缓缓降低，其最高及最低值分别为Ml处理（0.28）与 M5处理（0.24）。最大荧光（Fm）的变化不显著，最大值为M4处理，为1.33；最小值为M6处理，为 1.29。

表2 播种密度对谷子植株光合特性的影响

2.3 播种日期和种植密度对谷子光合特性的影响

从图1可以看出，谷子旗叶净光合速率在播期和密度影响下的变异范围为 18.49～24.61 μmol/（m2·s），谷子旗叶净光合速率以B2M1处理为最高，以B1M6处理为最低，播期和密度不同，则净光合速率受到的干扰也会不一样。

由图2可知，叶面积指数在不同播期和密度影响下的变异范围为 2.78～4.62，叶面积指数最大值为B2M5处理，最小值为B4M1处理。播期和密度不同，对谷子的叶面积指数的影响变化差异明显。

从图3可以看出，旗叶叶面积在各个播期与密度间的变化处于 70.61～114.99 cm2的范畴之内，B4M6，B1M1处理分别为旗叶叶面积值的最低与最高时期，43.87 cm2为变异的极差，播期与密度组合不同，则对谷子灌溉期的旗叶叶面积产生的影响变化明显。

叶绿素分为a与b共2类，它在植物体内起着吸收、传送、转化光能的作用，而将植物所吸取的光能转变成化学能则需要由一些较为特别的叶绿素a来完成。

从图4可以看出，叶绿素a的波动处于2.52～3.76，其最大出现在B2M2处理，最小出现在B4M6处理；而叶绿素 b 的波动处于 1.36～1.95（图 4-a），B2M1，B4M6处理分别为其值的最大、最小处理；叶绿素 a+b 的波动处于 3.31～4.95（图 4-b），B2M2 处理时其值最大，最小值出现在B4M6处理。

从图5可以看出，初始荧光参数（Fo）在不同播期和密度间发生了显著的变化，在播期和密度间的变异范围为 0.20～0.29；最大荧光（Fm）在各个播期与密度间的变异处于 1.28～1.44，BIM4，B1M1 处理分别为其的最高及最低值；PSII的最高光能转化率（Fo/Fm）在播期与密度间的波动区别十分明显，变异处于 0.78～0.84。

3 讨论

谷子旗叶净光合速率的最大值出现在B2M1处理。对于环境，谷子有着较高的灵敏度，它在各个播期中所受到的环境影响区别较大，如光线、温度等，谷子旗叶的光合作用是对环境变化最为直接的反映[19]。本研究结果表明，随着播期的改变，谷子旗叶的净光合速率也发生了相应的变化，B4处理为最小，较高的是B5，B1，B2处理，最高的是B3处理。在种植密度不同的情况下，谷子单位面积的营养状况有所不同，而最为关键的是谷子的群体结构发生改变，谷子冠层的光截获与光分布特点会因为种植密度的区别而受到不一样的干扰[20]。本研究发现，在各个密度条件下的谷子光合速率大小表现为M1＞M2＞M3＞M4＞M5＞M6。随着密度的加大，则谷子在通风及透光方面都会受到负面的影响，然而，倘若仅仅注重于提升其净光合速率，将密度降至最低，则又会致使光照资源产生漏光损耗，使光热和土地资源造成不必要的浪费，所以，在现实的生产活动中应当站在全局的角度进行思考，在确保光合速率不受到干扰的基础上尽可能借助提升密度来获较得高的土地产出。

一旦作物处于逆境中，其体内的叶绿素含量就会出现一定的波动。本试验研究结果显示，播种日期及种植密度对叶绿素a，a＋b以及a/b的含量产生比较大的影响，而叶绿素b的含量受其影响变化不明显。在本试验研究中，叶绿素对播期的响应，或许是因为生态环境对其产生的作用，如温度、光线等，而具体的机制还需后期进行深层次的探究。本试验中，叶绿素含量不同程度上受到了密度所带来的影响，其主要原因是由于植株的叶片在光合过程中的互相遮挡，从而致使每个叶片所受到的光照不一样，这与祁祥[21]、李朝海等[22]的研究结果基本相同。

本研究显示，初始荧光Fo伴随其播期的推迟而表现出先降低后上升的趋势。从播种日期试验可以发现，初始荧光（Fo）或许是因为播种日期不适宜，灌溉期内遭遇到干旱及高温，导致谷子的光合作用受到干扰。随着密度的加大，Fo值表现为缓缓降低的趋势，或许是由于密度的加大致使阳光无法对谷子叶片进行充分照射[23]，所以叶绿素因此而有所波动，而有研究指出，Fo和叶片叶绿素含量的受损状况具有一定的关联性。叶片叶绿素含量受伤程度愈小，则Fo愈低；当叶片叶绿色含量受到损伤，Fo会表现为显著上涨。随着密度的加大，Fm值却表现为缓慢降低，主要是由于密度的增加会对叶片受光照的情况产生干扰，叶片互相遮挡导致了Fm值的减小，可能是由叶片所受到的光照不够充分而造成的。