6种常见彩叶灌木对干旱胁迫的生理响应

张文婷，王子邦

（长安大学研究生院，陕西西安710061）

近年来，随着我国城市化建设的飞速发展和人民生活水平的不断提高，人们对城市园林绿化环境提出了越来越高的要求，美化、亮化、彩化已成为城市园林绿化的发展方向［1－2］。彩叶灌木具有色彩艳丽、观赏周期长及易栽植等优点，通过合理配置可明显提升和丰富景观效果，已成为众多城市园林绿化的主要选择［3－4］。据统计，我国干旱和半干旱地区主要集中于北方，约占全国总土地面积的50%，而南方地区也常因降水不均而导致临时性的干旱，干旱胁迫已成为限制园林植物生长发育的主要障碍因子之一［5－6］。目前，关于植物耐旱性机制方面的研究，国内外学者在小麦［7］、水稻［8］等粮食作物，烟草［9］、花生［10］等经济作物，白杨［11］、马尾松［12］等园林植物方面进行了大量的研究，研究认为，干旱胁迫会导致植物体内的活性氧含量显著上升，对植物细胞膜造成伤害，而耐旱性强的植物往往通过提高保护酶活性和渗透调节物质含量来进行抵御。目前，关于彩叶灌木的研究主要集中于生态效益［13］、耐寒性［14］、耐盐性［15］等方面，关于彩叶灌木耐旱性方面的研究鲜有报道。因此，本研究以陕西省西安市6种常见的彩叶灌木为研究对象，分析不同干旱强度胁迫对其生理生化指标的影响，并通过模糊数学隶属函数法对耐旱性进行综合评价，以期筛选出耐旱性较强的彩叶灌木，为彩叶灌木的推广应用和节水耐旱种植提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验于2017年3月在陕西省西安市林业局苗圃进行。选取西安市常见的6种彩叶灌木金边黄杨、紫叶小檗、金叶女贞、洒金柏、洒金珊瑚树、石楠幼苗为试验材料，由西安市林业局提供。试验采用盆栽方式进行，将幼苗栽植于35 cm×45 cm的花盆中，栽培基质为草炭土，每盆定植1株，缓苗期2个月，缓苗期间进行正常的水肥管理及病虫害防治。2017年5月从恢复苗中选取大小、长势一致的苗木进行干旱胁迫试验。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 干旱胁迫试验采用PEG－6000模拟方法进行，共设置4个处理，分别为（1）对照（CK，不添加PEG－6000），（2）轻度干旱胁迫（PEG－6000的质量浓度为50 g／L）、（3）中度干旱胁迫（PEG－6000的质量浓度为100 g／L），（4）重度干旱胁迫（PEG－6000的质量浓度为170 g／L）。分别于0、5、10 d用不同浓度的PEG－6000对6种彩叶灌木进行浇灌处理，以盆下方刚刚溢出液体为宜，每个处理20盆，随机区组排列，重复3次。在干旱胁迫后15 d，取不同植株自上往下数第2～4节位成熟叶测定其生理生化指标。

1.2.2 测定项目及方法 叶片膜透性，采用相对电导法（RC）测定；丙二醛（MDA）含量，采用硫代巴比妥酸比色法测定；超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性，分别采用抑制氯化硝基四氮唑蓝（NBT）光还原比色法、愈创木酚法、紫外分光光度法进行测定；脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）含量，分别采用磺基水杨酸提取法、蒽酮比色法、考马斯亮蓝 G－250法进行测定。

1.3 数据分析

采用Excel 2010进行试验数据整理、计算及作图，采用SPSS 18.0进行差异性分析，耐旱性综合评价采用模糊数学隶属函数法。隶属函数计算公式：（1）R（xi）＝（xi－xmin）／（xmax－xmin）或（2）R（xi）＝1－（xi－xmin）／（xmax－xmin）。式中：xi为某一指标测定值，xmax为某一指标测定的最大值，xmin为某一指标测定的最小值。若所测指标与植物耐旱性呈正相关，则用公式（1）计算，反之用公式（2）计算。分别将6种彩叶灌木的生理生化指标耐旱隶属值累加并计算平均值，平均值越大，耐旱性越强。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对6种彩叶灌木叶片膜质过氧化的影响

2.1.1 干旱胁迫对相对电导率的影响 相对电导率和丙二醛含量是衡量叶片膜脂过氧化程度的重要指标［16］。从图1可以看出，随着干旱胁迫程度的加剧，彩叶灌木叶片的相对电导率逐渐上升，且上升幅度因彩叶灌木种类不同而异。重度干旱胁迫的彩叶灌木叶片相对电导率明显高于轻度、中度胁迫，6种彩叶灌木叶片的相对电导率从小到大依次为金叶女贞、石楠、洒金珊瑚树、紫叶小檗、洒金柏和金边黄杨，分别较对 照 提 升 492.21%、554.15%、665.04%、696.65%、78831%、886.62%，其中金叶女贞与紫叶小檗、洒金珊瑚树差异显著，与金边黄杨、洒金柏差异极显著。

2.1.2 干旱胁迫对MDA含量的影响 从图2可以看出，彩叶灌木叶片的MDA含量随着干旱胁迫程度的加剧而逐渐上升，不同彩叶灌木上升幅度不一。重度干旱胁迫的彩叶灌木叶片MDA含量明显高于轻度、中度胁迫，6种彩叶灌木叶片的MDA含量从小到大依次为金叶女贞、石楠、洒金珊瑚树、紫叶小檗、洒金柏、金边黄杨，MDA含量分别较对照提高7219%、87.75%、98.87%、110.57%、117.79%、144.02%。其中金叶女贞与其他5种彩叶灌木差异显著。结果表明，干旱胁迫会导致彩叶灌木叶片、MDA含量上升，且不同彩叶灌木上升幅度存在显著差异，其中金叶女贞上升幅度最低，其次为石楠，金边黄杨上升幅度最高。

表1 干旱胁迫对不同彩叶灌木叶片保护酶活性的影响

2.2 干旱胁迫对彩叶灌木叶片保护酶活性的影响

超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶是植物体内重要的保护酶，其活性高低与植物的抗逆性强弱密切相关［17］。干旱胁迫对彩叶灌木叶片保护酶活性的影响见表1，可以看出，随着干旱胁迫程度的加剧，彩叶灌木叶片保护酶活性呈现先上升后下降的趋势，且变化幅度因彩叶灌木种类不同而异。中度干旱胁迫的彩叶灌木叶片保护酶活性明显高于轻度、重度胁迫，6种彩叶灌木叶片的保护酶活性从小到大依次为金边黄杨、洒金柏、紫叶小檗、洒金珊瑚树、石楠、金叶女贞，其中，SOD活性较对照分别提升 96.36%、111.20%、126.10%、143.11%、162.79%、172.17%；POD活性较对照分别提升124.80%、141.43%、149.83%、162.69%、183.10%、22161%；CAT活性较对照分别提升 61.32%、71.91%、8033%、90.32%、101.81%、111.22%，其中，金叶女贞的SOD、POD、CAT活性分别与洒金珊瑚树差异显著。结果表明，随着干旱胁迫程度的加剧，彩叶灌木叶片保护酶活性呈现先上升后下降的趋势，不同彩叶灌木变化幅度存在明显差异，其中金叶女贞上升幅度最高，其次为石楠，金边黄杨上升幅度最低。

2.3 干旱胁迫对彩叶灌木叶片渗透调节物质含量的影响

2.3.1 干旱胁迫对脯氨酸含量的影响 脯氨酸是植物干旱胁迫下的重要渗透调节物质，脯氨酸的积累有助于提升酶的稳定性和保护酶活性［18］。从图3可以看出，彩叶灌木叶片的Pro含量随着干旱胁迫程度的加剧而逐渐上升，不同彩叶灌木上升幅度不一。重度干旱胁迫的彩叶灌木叶片Pro含量明显高于轻度和中度胁迫，6种彩叶灌木叶片的Pro含量从小到大依次为金边黄杨、洒金柏、紫叶小檗、洒金珊瑚树、石楠、金叶女贞，分别较对照提升 291.59%、323.26%、357.35%、3831%、424.78%、462.37%，其中金叶女贞的 Pro含量与除石楠外的其他4种彩叶灌木差异显著。

2.3.2 干旱胁迫对可溶性糖、可溶性蛋白含量的影响 可溶性糖和可溶性蛋白具有较强的亲水性，是植物干旱胁迫下的重要渗透调节物质，通过积累有助于提升胶体物质稳定性，减少细胞膜伤害。干旱胁迫对可溶性糖、可溶性蛋白含量的影响见图4－A、图4－B，随着干旱胁迫程度的加剧，彩叶灌木叶片的可溶性糖、可溶性蛋白含量逐渐上升，且上升幅度因彩叶灌木种类不同而异。重度干旱胁迫的彩叶灌木叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量明显高于轻度、中度胁迫，6种彩叶灌木叶片的可溶性糖、可溶性蛋白含量从小到大依次为金边黄杨、洒金柏、紫叶小檗、洒金珊瑚树、石楠、金叶女贞，其中可溶性糖含量较对照分别提高 41.88%、42.77%、56.76%、7541%、84.89%、99.73%，可溶性蛋白含量较对照分别提高93.91%、110.29%、130.98%、152.33%、169.37%、17876%，其中，金叶女贞的可溶性糖及可溶性蛋白含量与除石楠外的其他4种彩色灌木差异显著。

2.4 干旱胁迫下6种彩叶灌木的耐旱性综合评价

植物耐旱性是一个非常复杂的综合性状，受众多因素的综合影响，为了保障评价结果的客观性，通常需要用尽可能多的指标来对植物耐旱性进行综合评价。本研究选取相对电导率、丙二醛、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等8个指标，从表2可以看出，采用模糊数学隶属函数法对6种彩叶灌木的耐旱性进行的综合评价结果表明，金边黄杨、紫叶小檗、金叶女贞、洒金柏、洒金珊瑚树、石楠的平均隶属函数值分别为 0.29、0.34、0.45、0.33、0.38、0.41。平均隶属函数值越大表明植物的耐旱性越强，因此，6种彩叶灌木的耐旱性由强到弱依次为金叶女贞、石楠、洒金珊瑚树、紫叶小檗、洒金柏、金边黄杨。

表2 干旱胁迫下6种彩叶灌木各指标的隶属函数值及耐旱性综合评价

3 结论与讨论

植物遭遇逆境胁迫时，细胞内活性氧含量往往会大幅提升，导致细胞膜透性增强，功能丧失，其中，相对电导率和丙二醛含量是反映植物细胞膜膜脂过氧化程度的重要指标［16］。本研究结果显示，随着干旱胁迫程度的加剧，彩叶灌木叶片的相对电导率和MDA含量逐渐上升，轻度和中度干旱胁迫上升幅度明显低于重度胁迫，而且不同彩叶灌木间上升幅度存在显著差异，其中金叶女贞上升幅度最低，其次为石楠，而金边黄杨则上升幅度最高，本结论与韩文萍等的研究结果［12］较为一致。

为了清除逆境胁迫下的过量活性氧，植物自身形成了一套较为精细的抗氧化防御体系，以减轻活性氧过量对自身造成的伤害，其中超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶是植物防御体系中重要的抗氧化酶，其活性高低与植物的抗氧化能力密切相关［17，19］。本研究结果显示，随着干旱胁迫程度的加剧，彩叶灌木叶片的SOD、POD、CAT活性均呈现先上升后下降的趋势，中度干旱胁迫的彩叶灌木叶片保护酶活性明显高于轻度和重度胁迫，其原因可能是彩叶灌木的耐旱性具有一定的范围，在轻度、中度干旱胁迫下，彩叶灌木可以通过提高自身的抗氧化酶活性来清除过量的活性氧，而重度干旱胁迫则超过了彩叶灌木的耐旱极限，植物自身受伤害程度过于严重，进而导致抗氧化酶活性的明显下降。6种彩叶灌木叶片的保护酶活性从小到大依次为金边黄杨、洒金柏、紫叶小檗、洒金珊瑚树、石楠、金叶女贞，与彩叶灌木叶片的受伤害程度排序较为一致，其原因是植物体内的抗氧化酶可以去除逆境胁迫下的过量活性氧，活性越高，去除活性氧能力越强，细胞稳定性越强，本结果与李杰等在绒线菊属植物［6］、翟荣荣等在晚粳稻方面的研究结论［8］较为一致。

渗透调节是植物抵御干旱胁迫的另一种重要机制，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质，在维持细胞渗透平衡和提升胶体物质稳定性方面发挥着重要作用［18，20］。本研究发现，随着干旱胁迫程度的加剧，彩叶灌木叶片的脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量逐渐上升，6种彩叶灌木叶片的渗透调节物质含量从小到大依次为金边黄杨、洒金柏、紫叶小檗、洒金珊瑚树、石楠和金叶女贞，本结论与韩文萍等研究结果［12］较为一致。

植物耐旱性是一个数量性状，受多种因素及机制影响，单个指标往往不能客观准确地反映耐旱性强弱［21－24］。因此，本研究对不同干旱强度胁迫下的6种彩叶灌木的叶片相对电导率、丙二醛、SOD、POD、CAT保护酶、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等8个生理生化指标变化进行了研究，并采用模糊数学隶属函数法进行了综合评价。6种彩叶灌木的耐旱性由强到弱依次为金叶女贞、石楠、洒金珊瑚树、紫叶小檗、洒金柏、金边黄杨。

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