基于热带玉米种质改良群体的8个主要农艺性状评价

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(1.贵州大学农学院， 贵阳 550025； 2贵州省农业科学院旱粮研究所， 贵阳 550006；3.贵州省农业科学院油料研究所， 贵阳 550006)

群体改良在玉米育种实践中具有十分重要的地位，国内外玉米育种的每一次进步都离不开新材料的创制[1]。其中，美国以坚干综合种(BSSS)的不同改良世代为基础材料，选育出一大批优异的自交系材料如B 10、B 14、B 37、B 73、B 84等，组配出一系列优良的玉米杂交种，为美国玉米产业的发展做出了十分重要的贡献[2]。在中国，雍红军等[3-4]以8个国内合成群体(东农群体、吉综A、辽旅综、豫综5号、陕综3号、中综3号、中综4号、WBMC-4)和5个美国群体(BS 16、BS 26、BS 29、BS 30、BSCB 1)为供试群体，改良玉米杂交种郑单958和吉单261的产量相关性状，结果发现，合成群体可以作为新的有利等位基因供体改良杂交种性状，其中辽旅综、中综3号、BSCB 1群体具有同时提高杂交种产量和穗行数的潜力；WBMC-4和陕综3号2个群体具有同时改良杂交种产量和籽粒容重的潜力。但是该群体是主要应用于北方玉米生态区温带种质，而温带种质在我国南方种植常表现出抗逆性和适应性差[5]。然而，西南作为中国玉米种植区域之一，具有生态环境复杂、灾害性天气种类多、病虫害严重等特点。热带玉米种质Tuxpeno和Suwan种质因具有抗性好、抗病虫害的能力强等优势，在西南区被广泛应用于生产实践中[6]。一些育种家将热带、亚热带玉米种质导入温带种质中，组建温热复合群体来选择育种材料。陈泽辉等[5]选取Tuxpeno和Reid、Suwan和Lancaster分别进行人工合成，形成 2个温热玉米群体，并选育QB 446、QB 408等优良自交系，并组配出的优质杂交种如金玉838(QB 1018×QB 446)等在生产上得到大面积推广应用。李燕等[7]对来自7个合成群体(329001-329004、329007、GP-4和GP-5)的21个新选系与热带种质选系组配的杂交种进行鉴定，并利用SSR标记进行杂优类群划分；结果表明，热带种质群分别与Reid群、Lancaster群和旅大红骨群组配可产生较强的杂种优势。苏湾(Suwan)作为西南区玉米育种的重要材料，已选育出一大批具有优势潜力的优良自交系和重要玉米杂交种如雅玉2号(7922×S 37)[8]、贵单8号(T 32× P 159)[9]、煌单008(QB 48×QB 948)[10]、金玉506(QB 506×QR 273)[11]等在生产上大面积的推广应用。但是大多数热带玉米种质具有光敏感性较强、生育期长、穗分蘖严重、籽粒脱水慢、出籽率偏低等缺点[6,12-13]。本研究利用群体改良的方法打破种质间的连锁累赘，增加有利基因的数目，从而实现优势等位基因的富集，改良热带种质的不足[14-15]，为更好的利用热带玉米种质提供支持。本研究以苏湾农场引进的热带种质群体Suwan 1不同改良世代[第10轮(C10)、第11轮(C11)、第12轮(C12)、第13轮(C13)和第15轮(C15)]、Suwan-Lancaster的合成群体苏兰1号(SL 1 C0)、Tuxpeno-Reid的合成群体墨瑞1号(MR 1 C0)及苏兰1号和墨瑞1号通过半同胞相互轮回选择法而获得的轮回群体(SL 1 C1、SL 1 C2、SL 1 C3和MR 1 C1、MR 1 C2、MR 1 C3)为试验材料，以株高、穗位高、穗上叶片数、穗长、穗粗、穗行数、行粒数和秃尖长共8个重要农艺性状为指标，研究这些性状变异与不同改良世代之间的相关性，旨在探究热带种质群体不同改良世代间的遗传变异，为今后的玉米育种选择材料提供一定的理论依据。

图1 群体农艺性状的遗传变异柱形图

1 材料与方法

1.1 材 料

本研究以热带玉米种质群体Suwan 1、Suwan-Lancaster合成群体(苏兰1号)和Tuxpeno-Reid合成群体(墨瑞1号)的不同改良世代为试验材料，其中Suwan 1不同改良世代[第10轮(C10)、第11轮(C11)、第12轮(C12)、第13轮(C13)]是贵州省农业科学院旱粮研究所1992年从泰国的苏湾农场引进；Suwan 1号的改良群体第15轮(C15)则是贵州省农业科学院旱粮研究所2014年从苏湾农场引进；Suwan-Lancaster的合成群体苏兰1号(SL 1 C0)、Tuxpeno-Reid的合成群体墨瑞1号(MR 1 C0)及苏兰1号和墨瑞1号的改良群体则是在苏湾和兰卡种质群体的基础上，通过半同胞相互轮回选择法而获得；供试材料系谱来源和类群见表1。

表1 供试材料系谱和类群

序号材料系谱类群1Suwan1C10Suwan1Suwan2Suwan1C11Suwan1Suwan3Suwan1C12Suwan1Suwan4Suwan1C13Suwan1Suwan5Suwan1C15Suwan1Suwan6苏兰1号C0Suwan、Lancaster及78599选系Suwan-Lancaster7苏兰1号C1苏兰1号C0Suwan-Lancaster8苏兰1号C2苏兰1号C1Suwan-Lancaster9苏兰1号C3苏兰1号C2Suwan-Lancaster10墨瑞1号C0Tuxpeno、Reid选系Tuxpeno-Reid11墨瑞1号C1墨瑞1号C0Tuxpeno-Reid12墨瑞1号C2墨瑞1号C1Tuxpeno-Reid13墨瑞1号C3墨瑞1号C2Tuxpeno-Reid

注：苏兰1号C0和墨瑞1号C0合成来源详见[5]。

1.2 方 法

2016年，将13个群体(5个苏湾1号衍生群体、8个苏兰1号与墨瑞1号的半同胞相互轮回选择改良群体)分别在贵阳、海南两个环境下进行田间表型评价，试验设置10行区，行长4 m，宽0.7 m，走道0.5 m。并考察每个群体第2行、第3行、第4行的农艺性状(株高、穗位高和穗上叶片数)；收获后对群体产量相关性状(穗长、穗粗、穗行数、行粒数、秃尖长)进行考察。

1.3 数据处理

利用Excel软件进行数据整理，SAS 9.2统计软件对搜集数据进行统计分析。在穗部性状相关性分析中，以显著性p值的负对数为纵坐标，并取阈值3为参考对群体进行分析。

2 结 果

2.1 群体农艺性状的遗传变异

株高、穗位高、穗上叶片数的调查分析结果如图1所示。苏兰1号与墨瑞1号群体经过3轮半同胞相互轮回选择改良后，随着改良世代的增加，株高、穗位高变异系数降低，穗上叶片数的变异系数在不同世代之间表现出相反的变化趋势，有增加也有减少；而对于苏湾1号：随着改良世代的增加，株高、穗位高、穗上叶片数的变异系数呈现出增大趋势。

图2 群体间穗部性状的相关性

2.2 基本的统计分析

产量相关性状统计结果见表2，其中穗长、穗粗、秃尖长、穗行数和行粒数的平均值均达极显著。 因此，对产量性状进行相关性分析，结果见表3，在产量相关性状中行粒数与秃尖长(-0.615 1)呈极显著负相关，其余性状间均呈现出正相关。穗粗与穗长(0.594 1)、行粒数(0.260 8)、秃尖长(0.278 1)和穗行数(0.353 5)间均达到显著正相关；穗长与行粒数(0.567 6)也呈极显著的正相关；秃尖长与穗长(0.016 8)、穗行数(0.127 3)间相关性不显著。

表2 产量相关性状的基本统计信息

变量 平均值p值 穗长18.57±1.22<0.0001 穗粗5.48±0.28<0.0001 秃尖长1.88±0.87<0.0001 穗行数14.88±1.11<0.0001 行粒数33.16±3.10<0.0001

2.3 穗部性状的相关性分析

通过相关性分析发现群体间穗部相关性状均达到极显著相关。且群体内穗部性状的相关性高于群体间穗部性状的相关性，且各性状间的显著性p值的排序为：苏湾1号<苏兰1号<墨瑞1号，且苏湾1号改良世代间的相关性明显高于与苏兰1号、墨瑞1号改良世代的相关性(图2 c)。另外，随着改良世代的增加，苏兰1号群体内穗部性状的相关性呈下降趋势，苏兰1号与墨瑞1号群体相关性也呈减小趋势；而墨瑞1号与苏湾1号群体穗部性状的相关性呈上升趋势(图2)。

表3 不同性状间的相关性分析

性状 穗长穗粗秃尖长穗行数行粒数穗长<0.00010.88390.0809<0.0001穗粗0.59410.01370.00150.0211秃尖长0.01680.27810.2669<0.0001穗行数0.19890.35350.12730.1879行粒数0.56760.2608-0.61510.1507

3 讨 论

本研究通过半同胞相互轮回选择法对玉米群体墨瑞1号、苏兰1号主要表型性状的改良效果研究发现，随着改良世代的增加，株高、穗位高的变异系数在降低，但是穗上叶片数的变异系数变化比较复杂，苏兰1号群体穗上叶片数的变异系数表现为增大，墨瑞1号表现为减小；而苏湾1号群体随着改良世代的增加，株高、穗位高和穗上叶片数的变异系数均呈增大的趋势。这与李芦江等[16]利用两种轮回选择方法(控制双亲混合选择法和半同胞-S2∶3轮回选择法)对玉米群体主要性状的改良效果研究结果相吻合。说明群体在改良过程中是通过选择、人工控制下的自由交配等一系列育种手段进行优良基因的重组，使群体有利等位基因频率提高，从而增强选择优良育种材料的可能性。

此外，从本研究的结果可以看出，行粒数与秃尖长(-0.615 1)呈极显著负相关，其余性状间均呈正相关。穗粗与穗长(0.594 1)、行粒数(0.260 8)、秃尖长(0.278 1)和穗行数(0.353 5)间均达显著正相关；穗长与行粒数(0.567 6)也呈极显著正相关；秃尖长与穗长(0.016 8)、穗行数(0.127 3)间呈正相关，但并不显著。因此，在改良群体产量相关性状时，应选择穗长、穗粗和行粒数表现型较好的，同时对秃尖长进行严格选择，对穗行数可放宽选择尺度。这一研究结果与时成俏等[17]对秋玉米杂交种产量性状与产量的相关性分析研究结果相同。另外，通过群体间穗部性状的相关性分析结果发现，各性状间的显著性p值的排序为：苏湾1号<苏兰1号<墨瑞1号。随着改良世代的增加，苏兰1号群体内穗部性状的相关性呈下降趋势，苏兰1号与墨瑞1号群体的相关性也呈减小趋势；而墨瑞1号与苏湾1号群体穗部性状的相关性呈上升趋势。说明苏湾1号群体内具有丰富的遗传多样性，群体内的相关性明显高于群体间相关性，且墨瑞1号群体穗部相关性状的改良与苏湾1号群体的改良方向具有较高的相似性，均保持热带、亚热带玉米种质的遗传特性；而苏兰1号群体穗部性状的改良更偏向于Lancaster玉米种质特性，与苏湾1号、墨瑞1号群体间穗部性状的相关性较低。因此，通过半同胞相互轮回选择法改良合成群体苏兰1号和墨瑞1号群体的穗部相关性状，对于“苏兰×墨瑞”这一杂优模式的穗部性状杂种优势具有明显的增强作用。

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