粗皮桉杂交种无性系在雷州半岛的生长特点

潘松海，李敖彬，李华强，王楚彪，卢万鸿，林彦，罗建中

粗皮桉杂交种无性系在雷州半岛的生长特点

潘松海1，李敖彬1，李华强1，王楚彪2，卢万鸿2，林彦2，罗建中2＊

(1.中林集团雷州林业局集团有限公司，广东 湛江 524043; 2.国家林业和草原局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

为了解粗皮桉杂交种无性系在杂交种类型、无性系水平的生长特点，对分属4种杂交种类型(粗皮桉与横脉组树种杂交种、粗皮桉与窿缘组树种杂交种、尾叶桉与巨桉间杂交种、尾叶桉与窿缘组树种杂交种)的40个无性系在雷州半岛进行了生长测定。结果表明：粗皮桉杂交种的材积生长量显著(<0.01)高于尾叶桉杂交种，3 a生时平均高约16%；其中粗皮桉与窿缘组树种杂交种的优势更大，因其树高具有显著优势。粗皮桉杂交种的保存率显著低于<0.01)尾叶桉杂交种(1 a生除外)，3 a生时低约8%。在无性系水平(杂种类型内)各性状的差异均极显著(<0.01)。粗皮桉杂交种材积的遗传力约为0.70，其中粗皮桉与横脉组树种杂交种的略高，但均低于尾叶桉杂交种(约0.82)；不同性状的遗传力大小为：胸径(0.815)>树高(0.527)、保存率(0.717)>风害率(0.423)。本研究发现粗皮桉杂交种在生长性状及其遗传上具有显著区别于尾叶桉杂交种的特点，可为该地区桉树杂交制种和无性系选育提供依据。

粗皮桉；杂交种；无性系；生长；遗传力

桉树()杂交种性状多介于其亲本之间[1]，不同类型亲本产生不同性状的杂交种。随着遗传材料的丰富，国内外根据育种目标进行了多种桉树杂交育种试验，如在盐碱地、干旱地区采用赤桉()与巨桉()、赤桉与蓝桉()的杂交种[2-3]；为改善蓝桉的环境适应性，采用巨桉×蓝桉开展试验[4]；我国为获得优良的速生性和抗风折品系，大量应用尾叶桉()、巨桉与赤桉、细叶桉()作亲本进行杂交[5-6]。作为典型的“有性改良，无性利用”的树种，桉树杂交育种均通过无性繁殖优异个体以实现增益最大化。桉树无性系的特点与其亲本性状密切相关，目前国内外进行了大量杂种无性系筛选研究，多集中在大量无性系的混合比较和评选方面[7-9]，在杂交种类型水平上系统研究无性系的特点却较鲜见。在新育种材料不断出现的情况下，缺乏杂交种类型水平无性系表现特征的研究，难以判断杂交育种目标在无性系阶段的效果，极大地减弱了无性系测定对杂交育种的指导意义。

粗皮桉()作为在速生、木材性质和抗风、抗病等方面具有显著特点的树种[10-12]，已经较多地应用于杂交育种[6]，但有关粗皮桉杂交种无性系测定的报道仍极少。雷州半岛是桉树的重要产区，该地区夏季台风频繁、湿热气候易导致桉树病害多发，对适生品种要求严苛，需要不断补充新、优遗传材料以获得优良品种。本文以粗皮桉为亲本的多类杂交种无性系为对象，研究其在雷州半岛的生长和适应性特点，并与传统的尾巨桉(×)、尾细桉(×)等杂交种无性系相比及评价，以期为桉树杂交制种和无性系选育、品种应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 遗传材料

遗传材料为40个杂交种无性系(表1)，根据杂交种的亲本树种特点，将无性系划分为4种类型：粗皮桉与横脉组树种(类型1)、粗皮桉与窿缘组树种(类型2)、尾叶桉与巨桉(类型3)、尾叶桉与窿缘组树种(类型4)。

表1 无性系的杂交种类型划分

注：“主要树种”栏中杂交种后括号中数字为无性系数量。

1.2 试验地与试验林

试验林定植于2016年8月，试验地在广东省雷州市纪家镇纪家林场高家林队(20°53′N，109°51′E)。当地属北热带海洋性季风气候，年平均气温23.5℃，极端最低气温(1月)为1.4 ~ 3.6℃，极端最高气温38.1℃，年降雨量约1 800 mm；5－9月为雨季，降雨量约占全年的85%，并常伴有热带风暴。

试验林采用随机完全区组设计，20株小区(4行×5株)，4次重复，株行距2.0 m × 3.0 m。林地地势平坦，土层深厚，为玄武岩发育的砖红壤，整地方式为机械深松开沟，沟深40 cm。以雷林１号复合肥作基肥，雷林2号复合肥作为追肥，机耕抚育。

1.3 调查方法

每年年底调查试验林的生长数据，包括存活状况(保存率，sur)、树高(Ht)、胸径(DBH)及风害情况等。本研究的数据分别是1 a生、2 a生和3 a生。胸径的测量工具为测树钢围尺，数据精确到0.1 cm；树高的测量工具为超声波测高测距仪(Vertex Ⅲ，瑞典生产)，数据精确到0.01 m。

1.4 数据统计与分析

(1) 数据分析模型

Y=+R++c+

其中：Y为观察值；为总平均值；R为第个重复的效应；h为第类杂交种的效应；c为第个无性系的效应；ε为随机误差。

(2) 无性系的广义遗传力计算公式为[3,13]：

c2=σa2/(σa2+σt2+σe2)

其中：σa2是无性系方差，σt2是区组方差，σe2是残差。

(3) 材积计算采用如下公式：

=1/3× (/2)2×

其中：为单株材积(dm3)；为圆周率；为树木胸高处直径(cm)；为树高(m)。

(4) 数据分析

数据分析采用SAS 8.01软件。

2 结果与分析

2.1 材积生长量

在生长量上，2类含粗皮桉的杂交种均显著高于2类尾叶桉的杂交种(表2)，其中，2类粗皮桉杂交种的材积相近，而2类尾叶桉杂交种的材积相近。例如，在3 a生时，类型1和类型2的平均材积分别为644.01和694.31 dm3，均显著大于2类尾叶桉杂交种的(﹤0.01)，类型3和类型4的分别为550.31和597.84 dm3，平均优势约为16%；其中，类型2显著大于类型1，类型3和类型4间差异不显著。这种差异特征在3个年份中均较为稳定，类型2为最速生的杂交种类型，而类型4生长量则一直最小。作为对照且广为应用的商品化品种DH3229，虽然2 a和3 a生时的材积高于其所属类型3的平均值，但一直小于2类粗皮桉杂交种的平均值，表明粗皮桉杂交种材积生长量具有稳定的优势。

胸径、树高在杂交种类型间的差异特征与材积极其相近，尤以胸径最为突出，各年度均是2类粗皮桉杂交种显著大于2类尾叶桉杂交种，而2类粗皮桉杂交种间、2类尾叶桉杂交种间无显著差异(图1)。树高的差异略有不同，在3个年度里，类型2均显著大于其他3种类型，而其他3种类型间差异不显著，如3 a生时，类型2的树高为17.16 m，而类型1、3、4的分别为16.05、15.69和16.31 m。

表2 4类杂交种无性系在1 a、2 a、3 a生的材积、保存率及其多重比较

注：同列数据后不同小写字母表示<0.05；V、Sur表示材积、保存率，wind指风害，其后数字为林龄。

图1 4类杂交种无性系在3个年度的平均胸径/cm、树高/m

2.2 风害率和保存率

试验林所在地为台风高发区，在本试验测定的3 a间并未遭受强力台风侵袭，但每年均有风力8级左右台风，对试验品种造成不同程度影响；该试验地也是桉树焦枯病高发区，以尾巨桉为主的无性系尤其易感此病，试验建立后的3 a间，所在地桉树出现严重的焦枯病害。这些因素影响试验林的生长、保存率等。

由表2可知，各年度保存率中，除第1年度外，4类杂交种间的保存率差异均极显著(<0.01)。与材积性状的特征相似，保存率差异主要体现在粗皮桉杂交种(类型1、类型2)和尾叶桉杂交种(类型3、类型4)之间，而2种粗皮桉杂交种、2种尾叶桉杂交种间均无显著差异。但差异特点是：粗皮桉杂交种显著低于尾叶桉杂交种，例如，3 a生时，4种类型杂交种保存率依次为76.4%、73.5%、84.5%和83.0%，粗皮桉杂交种平均低于尾叶桉杂交种约8%。

而对杂交种对2 a生时的风害分析表明，不同类型杂交种的风害率差异不显著。在风害率数值上，类型2略高(11%)、类型3最低(4.9%)，其他2类的均为约7.0%。虽然差异未达显著水平，仍可见粗皮桉杂交种的风害率更高。

2.3 无性系水平的差异及优良无性系

各杂交种类型内的无性系间差异均极显著(﹤0.01)，表明无性系间存在极丰富的遗传差异。仅以含5个无性系的类型2为例，其3 a生材积、保存率分别在447.62 ~ 859.77 dm3和48.8% ~ 97.5%间，最大值均为最小值的约2倍。

以3 a生的材积产量(材积×保存率)为选择性状，从参试的40个无性系中筛选出前10名无性系(表3)，由结果可知：来自粗皮桉杂交种的(类型1和类型2)、尾叶桉杂交种(类型3和类型4)的各有5个。因为材积产量是平均单株材积和保存率的乘积，在速生性、抗风性上均表现优秀的无性系才能入选前10名。该结果也可表明无性系水平丰富的差异，即在速生性更优秀、抗风能力相对较弱的粗皮桉杂交种中，可以筛选出两方面表现俱佳的无性系；而在速生性略低的尾叶桉杂交种中，也有抗逆速且生的品种。结果中还可见，排名前10无性系的单株材积、材积产量均大于对照无性系DH3229，表明这些无性系具有极大的应用潜力。

表3 材积产量前10名的无性系生长数值

注：Prd指材积产量，是单株材积（V）和保存率（Sur）的乘积。

2.4 无性系的遗传力

4类杂交种无性系3 a生的材积遗传力均较高(表4)，平均值约为0.76，粗皮桉杂交种比尾叶按杂交种低约0.10。胸径的遗传力大于树高，平均值分别为0.814 6和0.526 9；粗皮桉杂交种胸径和树高的遗传力均小于尾叶桉杂交种，尤其是树高的遗传力类型1、类型2分别为0.501 9和0.311 4，而类型3、类型4的分别为0.658 2和0.636 3，胸径的遗传力差异相对较小。杂交种类型间的保存率遗传力差异较小，多数为0.75，仅类型3的为0.594 8。2 a生的风害遗传力是所有遗传力中最低的，平均仅0.423 1，且不同类型杂交种间差异大。总体而言，粗皮桉杂交种生长性状遗传力略低于尾叶桉杂交种，而粗皮桉杂交种中类型2的略低于类型1，表明粗皮桉无性系对环境更为敏感。

表4 4类杂交种无性系的遗传力

3 结论与讨论

3.1 材积生长量

2类粗皮桉杂交种的材积生长量均显著优于尾巨桉、尾细桉等传统优良杂交种，其中粗皮桉与窿缘组树种杂交种又显著优于粗皮桉与横脉组杂交种。表明粗皮桉杂交种在雷州半岛地区具有很大的开发应用潜力。在同类地区以前的无性系测定中，发现尾叶桉与细叶桉杂交种无性系速生性优良，优于尾巨桉、尾叶桉[8-9]，与本研究结果相似。由于以往研究均缺乏粗皮桉杂交种无性系，因此无法对比其优良性。本研究中粗皮桉杂交种具有优良的速生性，极有可能获得的具有推广应用价值的优秀无性系，应在该地区的杂交制种中进一步加大对粗皮桉遗传材料的应用。

3.2 无性系遗传力

粗皮桉杂交种无性系3 a生材积的广义遗传力为约0.70，而尾叶桉杂交种约为0.82，且胸径的遗传力大于树高、保存率的遗传力大于风害率。该结果与之前在相同地区的测定结果基本相同[5,9]；但也有研究得到生长性状的遗传力在0.93 ~ 0.99之间[13]，这可能是遗传材料、测定树龄等不同而导致的差异。遗传力特表表明，粗皮桉杂交种无性系的生长受环境影响比尾叶桉杂交种无性系明显，选择改良的效果会略差于尾叶桉杂交种，但可通过选择其适生环境类型充分发挥其优势。

3.3 测定结果的时间地点效应

对桉树的材积生长、保存率有重大影响的风害、病害，对1 ~ 3 a生的幼林影响尤其严重[14-15]。雷州半岛属于台风、桉树病害高发区，因在测定期间未发生严重的台风灾害，本试验中无性系的极端抗风能力没有得到检验，本研究的抗风能力可看作抗弱台风的能力。近年该地区叶部焦枯病害高发，尾巨桉等受害严重，对生长量影响极大，但致死率低，这可能是导致本研究中尾巨桉无性系低生长量、高保存率的原因；粗皮桉及其杂交种具有较强的抗病性[12]，研究中的粗皮桉杂交种无性系生长基本未受到病害影响，但台风造成了一定损失，这应是其保存率偏低、生长量较大的主要原因。优良无性系选择结果中，粗皮桉杂交种、尾叶桉杂交种各占一半，这是测定品种在该环境中综合表现的反映。若测定环境中台风危害、病害的危害程度发生变化，杂交种的表现特征、优良无性系选择的结果很可能与本研究不同。因此，应对粗皮桉杂交种无性系作更长时间、更多地点的测定，以便全面认识和科学利用。

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Growth Features ofHybrid Clones on Leizhou Peninsula

PAN Songhai1, LI Aobin1, LI Huaqiang1, WANG Chubiao2, LU Wanhong2, LIN Yan2, LUO Jianzhong2

(1.,,; 2.)

To understand growth features of clones developed from hybrids of, 40 clones from 4 hybrid taxa (includingcrossed with species ofsection, and section; hybrids betweenandsectionspecies) were tested in field trials on the Leizhou Peninsula where typhoons and outbreaks of dieback diseases occur frequently. Results from up to age 3 years showed:’s hybrids had significantly higher stem volume than’s hybrids (<0.01)(about 16% higher at age 3 yrs) and hybrids betweenand sectionspecies had significantly higher average tree height than all other hybrids. For survival,’s hybrids were significantly better (<0.01) than’s at all ages except age 1 year. Differences among clones (within hybrid taxa) for all traits measured were highly significant (<0.01). The clonal board sense heritabilities for volume in’s hybrids were about 0.70, whileand sectionhybrids’ were about 0.05 higher than those of sectionspecies’s. However, the clonal heritabilities for’s hybrids (about 0.82) were higher than E.pellita’s. In general, heritabilities for all traits were 0.815 for DBH, 0.527 for Ht, 0.717 for survival and 0.423 for wind-damage.

; hybrid; clone; growth; heritability

S725.5

A

10.13987/j.cnki.askj.2020.02.02

广西创新驱动发展专项资金项目(桂科AA17204087-3)；中国林业科学研究院基本科研业务费专项资助 (CAFYBB2017ZA001-5)

潘松海(1974－ )，男，工程师，主要从事森林经营与管理工作

罗建中(1969－ )，男，博士，研究员，主要从事林木遗传育种，E-mail: luojianzh@21cn.com