高寒地区不同气温和土温对乌柳生长的相关性分析

李焱，袁雅丽，司剑华

(1.北京林业大学 林学院，北京 100083；2.青海大学农牧学院，青海 西宁 810016)

青海省天峻县位于36°54′-39°12′N与96°49′-99°42′E之间，海拔2 850-5 826.8m，以山地为主，土地总面积2.57×104km2[1]。全县最高海拔5 826.8m，最低海拔2 850m，相对高差近3 000m，区域间差异大。气候严寒，年平均气温1.2℃，年≥0℃积温965℃[2]。全县年平均气温在-5.3到-0.9℃之间，全年无绝对无霜期，无明显四季之分[3]。冻土面积较广、厚度较大，其作为青藏高原重要的气候生态系统之一，属于全球气候变化敏感和生态系统脆弱的典型区域[4]。该区造林困难，林木年生长量极小，植物的生长季节相当短，全年合计不到110d[5]，并且生长季节内经常出现风雪霜冻、强冰雹，冷空气与寒潮侵入频繁，强度较大，制约了天峻县林业的发展。

天峻县域内主要绿化树种为乌柳(SalixcheilophilaSchneid.)，且其生长缓慢，天峻县无经济林。多年来，天峻县城乡绿化造林成果很不理想，其中的主要问题在于树木保存率低，生长慢及苗木质量差。因为该地区的特殊气候原因，城乡绿化造林成活率低。纵然能够成活，树木的生长情况也差。乌柳是杨柳科(Salicaceae)多年生落叶灌木或小乔木，是我国的特有种[6]，主要分布于我国宁夏、西藏、甘肃、陕西、青海等省(区)，生长于海拔750-3 000m的地区[7]。乌柳生命力强，耐风蚀、沙埋和轻度盐渍化，耐旱抗寒[8]，适生气温为10-25℃。在我国环境较为恶劣的西北沙区发挥了显著的防风固沙、水土保持、改善环境的功能[9]。乌柳被喻为防风固沙先锋植物，是沙地的重要造林树种，也是沙区重要能源树种[10]。为了保证该地区城乡绿化的造林质量，提高造林成活率，在青海省天峻县高海拔冻土层造林试验区从土壤温度、大气温度等方面进行乌柳造林试验研究,探讨高寒地区造林工作中如何恰当地处理气温、土温与植物生长的关系。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验区位于天峻县新源镇，平均海拔3 400m，属高原大陆性气候，昼夜温差大，多风少雨，蒸发量大，干旱、风沙灾害频繁，年平均降水量为300mm；苗圃地土质为砂质壤土，酸碱度在8.4左右；试验地年平均气温5-6℃，气温变化幅度大。全年最高气温25℃，最低气温-22℃，无绝对无霜期(该地区夏天也会出现霜雪天气)。

1.2 试验材料

苗木 在青海省玛可河苗木培育基地选取3年实生乌柳苗木，地径2-3cm，株高2.2-2.5m，冠幅40-50cm。

设备 采用农用/地热专用变功率电热带(型号15DRXW720-J-220)，工作电压220V交直流两用。用自控温电热带将电能转化为热量，以土壤和无机盐相变蓄能为储能介质，以塑料薄膜为保温、保墒措施，构成土壤增温保温集成系统(青海万通新能源技术开发股份有限公司提供)。试验铺设电缆2 500m，电热带3 000m，相变材料120kg。

仪器 60cm土壤探针温度计，Li-6400型便携式光合测定仪。

1.3 试验设计

设定4个不同的土壤增温处理和1个空白处理，增温区土壤温度设置为：增温2.0℃，增温4.0℃，增温6.0℃，增温8.0℃。每个试验区中种植100株乌柳，试验区面积50m×50m，株行距0.5m ×0.5m。确保乌柳生长期内每个区域的抚育管理一致。每个区域中选定10株乌柳，于特定时间对大气温度、土壤温度和乌柳叶片的光合指标进行测定。

1.4 测定方法及指标

1.4.1 测定方法

在2016年7-9月乌柳的整个生长时间段内，选定乌柳植株上端枝条上的向阳面的10个叶片作为测定对象，于7月5日、7月15日、7月25日、8月5日、8月15日、8月25日、9月5日的下午2：00进行气温、土温和叶片光合指标的测定。

1.4.2 测定指标

净光合速率〔μmol/(m2·s)〕，气孔导度〔mol/(m2·s)〕，蒸腾速率〔mol/(m2·s)〕，胞间CO2浓度(μmol/mol)。

2 结果与分析

2.1 不同气温和土温对乌柳生长的影响

在7月5日、7月15日、7月25日、8月5日、8月15日、8月25日、9月5日的下午2：00，对不同土壤增温区域内乌柳光合指标的测定，结果见表1。

由表1可知，在大气温度为11.3℃、14.5℃时，随土壤温度的升高，净光合速率逐渐升高；气孔导度无明显变化；蒸腾速率先升高后降低；胞间CO2浓度也逐渐升高。在大气温度为18.4℃、19.7℃、24.5℃时，随土壤温度的升高，净光合速率先升高后降低；气孔导度无明显变化；蒸腾速率先升高后降低；胞间CO2浓度先升高后降低。在大气温度为20.8℃、22.1℃时，随土壤温度的升高，净光合速率先升高后降低；气孔导度先升高后降低；蒸腾速率先升高后降低；胞间CO2浓度先升高后降低。

表1 不同土温对乌柳光合指标的影响Tab.1 Effects of soil temperature on photosynthetic indexes of Salix cheilophila

注：不同小写字母表示差异显著(P≤0.05)。

2.2 不同气温和土温对乌柳生长的综合影响及其相关性

2.2.1 不同气温和土温对乌柳净光合速率的综合影响及其相关性

将各个时期的平均气温和平均土温量化为具体数据，并利用ORIGIN 9.0进行数据矩阵拟合，得出气温和土温与乌柳净光合速率的相关性(图1)。

由图1可知，在10-15℃的气温条件下，乌柳叶片净光合速率随土温的升高而升高；10-25℃气温范围内乌柳叶片净光合速率随土温的升高呈现先升高后下降的趋势。结果表明，叶片的净光合速率随土壤温度的变化会因大气温度的不同而存在较大差异，最适宜叶片净光合速率的土壤温度也会因大气温度的不同发生改变。在一定土壤温度范围内，土壤温度的升高能促进叶片的光合作用；当超过某一临界点时，土壤温度继续升高则会抑制叶片的光合作用。而当土壤温度不同时，最适宜叶片光合作用的气温也会发生变化。乌柳叶片的净光合速率达到最大值13.884μmol/(m2·s)时的土温和气温分别为17.6℃和22.1℃。最适宜乌柳叶片净光合速率的土壤温度范围是15-20℃,气温范围是20-25℃。

图1 不同气温和土温与乌柳净光合速率的相关性Fig.1 Relationship between air temperature and soil temperature and net photosynthetic rate of Salix cheilophila

2.2.2 不同气温和土温对乌柳气孔导度的综合影响及其相关性

将各个时期的平均气温和平均土温量化为具体数据，并利用ORIGIN 9.0进行数据矩阵拟合，得出气温和土温与乌柳气孔导度的相关性(图2)。

图2 不同气温和土温与乌柳气孔导度的相关性Fig.2 Relationship between air temperature and soil temperature and stomatal conductance of Salix cheilophila

由图2可知，气孔导度同时受到大气温度和土壤温度的影响。大气温度较低时，乌柳叶片的气孔导度随土壤温度的升高并无明显的变化。在适宜光合作用的气温下，随土温的升高气孔先迅速打开，超过某一土温点后又迅速部分关闭。在较低的土壤温度条件下，气温变化时气孔导度的变化较小。随着土壤温度的升高，气孔随大气温度的升高同样呈现先开后闭的趋势。

2.2.3 不同气温和土温对乌柳蒸腾速率的综合影响及其相关性

将各个时期的平均气温和平均土温量化为具体数据，并利用ORIGIN 9.0进行数据矩阵拟合，得出气温和土温与乌柳蒸腾速率的相关性(图3)。

图3 不同气温和土温与乌柳蒸腾速率的相关性Fig.3 Relationship between air temperature and soil temperature and the transpiration rate of Salix cheilophila

由图3可知，气温在10-25℃的范围内，不同气温下叶片的蒸腾速率由于土壤温度的不同存在较大差异。在此范围内，较低的土壤温度会抑制叶片的蒸腾作用。随着土壤温度的升高，叶片的蒸腾作用也会逐渐增强；而土壤温度过高则同样会抑制叶片的蒸腾作用。气温在10-20℃时，叶片蒸腾速率随土温的升高先上升后下降，在土壤温度达到14℃左右时达到最大值。气温在20-25℃时，叶片蒸腾速率达到最大值的土壤温度则是16℃和18℃。结果表明，土壤温度对叶片的蒸腾速率有明显影响，土壤温度升高会引起叶片的蒸腾速率升高或降低。

2.2.4 不同气温和土温对乌柳胞间CO2浓度的综合影响及其相关性

将各个时期的平均气温和平均土温量化为具体数据，并利用ORIGIN 9.0进行数据矩阵拟合，得出气温和土温与乌柳胞间CO2浓度的相关性(图4)。

由图4可知，随气温的升高，胞间CO2浓度都呈现逐渐降低的趋势。相同气温条件下，土壤温度逐渐升高时，叶片胞间CO2浓度先随之升高后随之下降。不同气温条件下，叶片胞间CO2浓度在较低和较高的土壤温度下的下降速率相较于15-18℃时降幅明显。气温不同，胞间CO2浓度开始下降的土壤温度不同，随土壤温度升高上升或下降的速率也不同。

图4 不同气温和土温与乌柳胞间CO2浓度的相关性Fig.4 Relationship between air temperature and soil temperature and the CO2 concentration of Salix cheilophila

3 结论与讨论

(1)气温和土温对乌柳光合作用的影响存在协同和胁迫作用。气温不同，光合作用的最适土温不同；土温不同，光合作用的最适气温也会发生变化。天峻地区最适宜乌柳叶片净光合速率的土壤温度范围是15-20℃，气温范围是20-25℃。气温或土温其中任何一项偏离最适范围，净光合速率都会显著下降。

(2)气孔导度对气温和土温的响应不同。气温较低时，气孔导度随土壤温度变化不明显。气温适宜时，随土温升高，气孔导度迅速升高，随后下降。

(3)土壤温度对叶片的蒸腾速率有明显影响，气温在10-20℃时，叶片蒸腾速率随土温的升高先上升后下降，在土壤温度达到14℃左右时达到最大值。气温在20-25℃时，叶片蒸腾速率达到最大值的土壤温度则是16℃和18℃。

(4)随气温的升高，胞间CO2浓度都呈现出逐渐降低的趋势；土壤温度逐渐升高时，叶片胞间CO2浓度先升高后降低。

温度是影响高寒地区林木成活及生长的主要因子[11]。国内外研究气温、土温和植物生长的相关性时大多只是将单方面的因素作为主要研究对象。WaIker的研究表明，土温变化1℃就能引起植物生长的明显变化[12]。随着气候变暖，在欧洲、北美等地区，均有国外学者研究发现春季物候期提前，秋季物候期推迟。在我国，张福春论证了气温是影响中国木本植物物候的主要因子。范广洲等研究发现了中国木本植物春季物候变化与春季温度变化具有良好的对应关系[13]。本文将气温、土温及乌柳的光合强度相结合，综合探讨了在气温、土温同时作用的情况下乌柳光合指标的变化，具有一定的先进性。高寒冻土层对于植物的生长具有一定的特殊性，本文对高寒地区气温、土温和植物光合的相关性的探讨对于此类地区的城乡绿化造林也起到了一定的指导作用。

当大气温度达到一定范围时，开始影响植物地上部分发芽生长，而土温却还未到达促进植物根系开始生长、代谢的温度范围，这就会使得植株发生干梢，从而引起植株的死亡，难以提高林木的成活率[14]。反过来，在试验区内综合天峻县的气候条件，过早地增加土壤温度，使得树木地下部分开始吸水生长，但由于试验区同一时期的大气温度过低，提早升高土壤温度时，过低的大气温度使得树木地上部分遭受冻害程度加大。植物光合作用的影响因子有很多，不同的光、热、水、肥因子[15]条件下植物的生长情况呈现差异。本试验主要就气温、土温及乌柳光合作用的相关性进行了分析，其他的影响因子由于试验周期等原因未能进行系统的研究。本课题组会在下一阶段的试验研究中对影响植物光合作用的其他因子进行系统而深入的研究。

参考文献：

[1]刘维香,马寿,刘贵萍.天峻县“黑土滩”成因及治理对策[J].青海草业,2010,19(1):21-24.

[2]拉热.天峻地区不同退化草地植被恢复模式探讨[J].青海草业,2014,23(2):31-32.

[3]杨慧清.天峻县草地畜牧业可持续发展对策初探[J].草业与畜牧,2009(2):57-60.

[4]石明章,肖莲桂.青海省天峻县气候变化特征及其对草原生态环境的影响[J].农业资源与环境,2014(36):277-278.

[5]王根绪,李元首,吴青柏,等.青藏高原冻土区冻土与植被的关系及其对高寒生态系统的影响[J].中国科学.D辑:地球科学,2006(8):743-754.

[6]于洋,贾志清,朱雅娟,等.高寒沙地乌柳防护林碳库随林龄的变化[J].生态学报,2015,35(6):1752-1760.

[][]

[7]刘海涛,贾志清,朱雅娟,等.高寒沙地不同林龄乌柳的水分生理特性及叶性状[J].应用生态学报,2012,23(9):2370-2376.

[8]于洋,贾志清,朱雅娟,等.高寒沙地乌柳(Salixcheilophila)林根系分布特征[J].中国沙漠,2014,34(1):67-74.

[9]刘海涛,贾志清,朱雅娟,等.林龄对高寒沙地乌柳光合特性的影响[J].东北林业大学学报,2012,40(12):20-26.

[10]李小龙,张国盛,牧仁,等.植物群落覆盖度和浅层地下水埋深对沙柳乌柳种子天然更新的影响[J].西北植物学报,2011,31(5):1018-1023.

[11]冯玉龙,刘恩举,孙国斌.根系温度对植物的影响(Ⅰ)─根温对植物生长及光合作用的影响[J].东北林业大学学报,1995，23(3):63-69.

[12]范爱武,刘伟,刘炳成.土温对植物生长的影响及其机理分析[J].工程热物理学报,2004，25(1):124-126.

[13]范广洲,赖欣,刘雅星.中国木本植物物候对气温变化的响应[J].高原山地气象研究,2012,32(2):32-36.

[14]Lopushinsky W,Max T A.Effect of soil temperature on root and shoot growth and on budburst timing in conifer seedling transplants[J].New Forests ,1990(2):154-158.

[15]郑娜,司剑华,乔建华.土壤增温对高寒冻土层地区青杨生长的影响[J].江苏农业科学,2016,44(5):234-237.