大叶黄杨光合参数的测定与研究

伊健慧

摘 要：光合作用是植物把简单的无机物转化成复杂的有机物，实现物质和能量的转化，能够为植物生长发育、繁衍提供能量与少量养分，进而通过生态系统中食物链将能量传递给动物和人类。植物光合生理很反映了该植物在该地区的生存适应能力，能否在其他物种中保持良好的竞争力。植物生产力强弱和作物产量高低的根本决定因素是光合作用效率，若深入研究各种外界因子对光合作用的影响和光合作用相应的适应机理，就能够通过人为调节，最大化植物光合作用效率，有助于促进农林产业经济发展，推进当今粮食、资源不足和环境状况恶化等问题的解决。

关键词：大叶黄杨；光合作用；蒸腾作用；叶片

1 实验原理

1.1 光合作用

植物光合作用将无机物质转化为有机物，同时固定太阳光能，是植物体内最重要的同化过程，也是绿色植物对各种内外因子最敏感的生理过程之一，地球上最重要的化学反应。植物光合作用的情况反映在对植物光合速率的测量上，研究植物光合作用就能够探究植物光合性能、诊断植物光合机构的运转情况。在全光照条件下，植物呼吸受温度、氧气、空气中CO2 浓度及水分的影响，表达式为：CO2+H2O —— CH2O+O。有以下几种测定方法为：①用半叶法测定干物质的累积；②利用有氧电极法测定氧的释放；③利用气流法利用红外气体分析仪测定CO2 的吸收。

1.2 干物质累积

植物光合作用形成的养分，在受内在或外在阻断无法及时运出的情况下，就会累积于叶片，导致叶片面积重量增加。实验选用物理或者化学的方法破坏植物叶片叶柄或者茎部的韧皮部而保留其木质部，阻断叶片中正常的养分外运。将植物對称叶片的一侧切下至于黑暗潮湿的环境中，使其不能进行光合作用，但仍能进行呼吸作用，致干重减轻；留在植株上的半个叶片进行正常的光合作用，干重增加。在假定对应部位厚度一致、对应部位同面积叶片原重相等的前提下，光条件下和暗条件下的叶片干重差为积累的光合产物的量，进而计算光合速率。

1.3 蒸腾速率的测定

蒸腾速率是计量蒸腾强度的一个重要指标，受植物结构和环境因素的综合影响。植物蒸腾失水，重量减轻，用称重法能够测得植物材料在一定时间内所失水量而算出蒸腾速率。

2 实验结果

本实验采用的植物材料为大叶黄杨，采集数量为20 片健康叶片，分别标号为1-20 号及1株带有茎的叶组。大叶黄杨（Euonymusjaponicas） 是卫矛科卫矛属常绿灌木，是公园绿地居住区或道路绿地等的优势种，占北京市常绿灌木的41%。实验地点为北京市海淀区北京师范大学校内，采用随机取样法摘取京师科技大厦西侧向阳处的不同植株叶片共20 片，采集地点东侧为钢筋混凝土高层建筑，楼高50m 左右。采集时间为4 月11 日，15：00-15：40，随太阳向西移动，采集对的叶子接触到阳光直射的时间逐渐减少。当日平均气 温20℃-25℃，天气温和晴朗。

使用Li-6400便携式光合作用测定系统（美国Li- cor公司生产）进行观测、计算。随机选择已选定的测量植株中的叶片2-5 片进行测定，得到植物的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO 浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等光合作用参数。导出结果如下：

根据测定的光合速率Pn和蒸腾速率 Tr 的比值（ Pn/ Tr），计算出其水分利用效率（ WUE）为：阴为3.59；阳为6.84。

3 实验结果分析

3.1 净光合速率的各种参数分析

植物的光照、蒸腾情况影响植物的相对含水量，而自然条件下植物RWC（相对含水量）变化程度、细胞间隙CO2浓度又与叶片光合速率呈正相关关系。假设植物生长中光、温等环境因子都处于最适范围，植物RWC100 %时，其细胞完全被水饱和，此时细胞膨压和水势最大，潜在光合速率（Apot） 最大；当RWC从100 %逐渐降低至75 % ，即植物遭受轻度或中度干旱时，叶片气孔导度下降、叶内细胞间隙CO2 浓度降低、光合速率下降，但此时损伤可逆，提高环境 CO2 浓度即可再次恢复叶片功能；然而在环境胁迫条件下，植物的RWC会由100 %变化到50 %或更低，此时植物细胞严重脱水，会造成不可逆损伤，细胞膨压几乎为0、水势极小。实验测定对象大叶黄杨是喜光耐阴树种，具有阴生植物的典型特征。无论是否有太阳直射，其都可以通过变换不同的光合色素的组成，阴影遮蔽情况下，还可通过改变叶片形态，适应建筑遮阴的变化。数据显示：阴生叶净光合速率<阳生叶净光合速率、阴生叶气孔导度<阳生叶净光合速率、阴生叶胞间CO2 浓度<阳生叶胞间CO2 浓度。除去受以上因素影响外，高层建筑或设施组团造成的外环境CO2 浓度升高，人为设施变动导致的遮阴程度加剧等环境因子的改变，都可能进一步加剧大叶黄的弱光胁迫。[2]

3.2 植物光合作用下的影响因子分析

实验结果显示大叶黄杨的总光合速率为2.89 g/ （h*dm），并且由Li-6400便携式光合作用测定结果显示：阴面的净光合速率<阳面的净光合速率，阳面叶片蒸腾速率>阴面的蒸腾速率，阳面叶片气孔导度>阴面的气孔导度。

光合速率可分为真光合速率和净光合速率两种表示方法，两者关系如下：净光合速率=真光合速率-呼吸速率。大叶黄杨叶片在有一定时间太阳直射的中度遮阴下适应性良好，日均净光合速率、光补偿点（LCP）、光合能力（Pnmax）、叶面积（LA）、比叶重（LMA）没有显著差异，植物主要通过光合色素含量及组成的改变来适应太阳直射时间变短（2.3h）的遮阴环境 。[2]因此虽然仍然是阳面叶片的蒸腾速率>阴面的蒸腾速率，但两者相差不大，同理两者的气孔导度差距也有限。中午太阳直射的2 小时中，大叶黄杨净光合速率占全天的45%，说明大叶黄杨为保证充足碳积累，会在条件适宜的情况下，充分利用有限光能进行最大限度的光合。[2]并且，植物对不同的光条件有不同的敏感度体现，原因有内在基因影响，以及外在光抑制情况影响。光抑制指植物的光合机构所接受的光能超过其所能利用的限度时，光合功能会降低。当植物面临类似极端温度、水分不足、营养亏缺等环境胁迫因素时 ，植物叶片毛孔收缩或过度扩张，细胞受损，导致光利用程度有限或过剩；并且该种环境胁迫因素对植物细胞造成不可逆的损伤，即使在后期环境状况好转后，仍无法完全修复光胁迫的破坏，植物对光环境的反应会更加敏感。但反过来，对植物的光敏性、光抑制的研究能够帮助人们更有效、更科学地控制植物的生长发育状况，有助于农林业发展和生产。

4 总结思考

光照强度和大气温度会影响植物净光合速率和蒸腾速率，分析植物的光合作用与其影响因子的关系，可以为城市道路绿化、居住区环境绿化提供理论依据，调节区域小气候。同時植物还有隔离、吸收噪声及污染物的功能，通过合理规划搭配不同植物植株，能够为社区营造良好的声环境等。 另外，针对植物光合作用的实验研究中，高丽、杨劼、刘瑞香等人在研究对不同土壤水分条件下的沙棘雌雄株的光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特征时得到了以下的实验结果：所有研究植株都在水分条件较好的生境中生长状况良好，也都能够通过降低蒸腾和提高水分利用效率来适应水分条件较差的逆境。其中雌株相对雄株光合、蒸腾、水分利用率更高，当净光合速率和蒸腾速率的影响因子增多时，雄株的光合速率大幅度下降，而雌株仍可保持较高的光合速率，水分利用效率亦高于雄株，说明当水分减少雌株更容易适应，防御功能强；而雄株较雌株则有更低的气孔导度、蒸腾、净碳同化及叶片内在CO2 浓度，当水分变化反应敏感，更容易受到损害。以上举例仅例举了沙棘雌雄植株的不同性能，不同的物种雌雄株性能也不尽相同。因此在城市植物的选择与种植时，不仅要深入研究所选植物（作物）光种别的适宜光抑制范围，控制光环境使其有更高的光合效率，也要合理搭配雌雄株的种植，能够促进林农业发展，对解决粮食短缺、资源和环境恶化等问题也有着十分重要的意义。

参考文献：

[1]魏永胜.关于改良半叶法测定光合速率结果的属性的商榷[J].生态学报，2008，17（1）：302-303.

[2]于盈盈，胡聃，郭二辉，肖强，柳敏，张小飞.城市遮阴环境变化对大叶黄杨光合过程的影响[J].生态学报，2011.10，31（19）：5646-5653.

[3]云建英，杨甲定，赵哈林.干旱和高温对植物光合作用的影响机制研究进展[J].西北植物学报，2006，26（3）：0641-0648.

[4]高丽，杨劼，刘瑞香.不同土壤水分条件下的中国沙棘雌雄株光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特征[J].生态学报，29（11）：6025-6034.

[5]黄成林，傅松玲，梁淑云，纪易凡.五种攀缘植物光合作用与光因子关系的初步研究[D].应用生态学报，2004.7，15，（7）：1131-1134.