瓜实蝇龄期和密度对蝇蛹金小蜂寄生能力的影响

黄文枫 唐良德 赵海燕

摘 要 蝇蛹金小蜂是蝇类害虫重要的蛹期寄生性天敌，为了评价其对蔬菜上重要害虫瓜实蝇的控害潜能，本文就蝇蛹金小蜂对瓜实蝇蛹的寄生潜能进行了研究，建立了功能反应和干扰效应数学模型。结果表明，蝇蛹金小蜂对不同蛹龄瓜实蝇蛹的寄生功能反应均符合HollingⅡ模型，但不同蛹龄之间的功能反应参数存在差异。蝇蛹金小蜂对2日龄、4日龄和6日龄瓜实蝇蛹的模拟方程分别为Na = 0.478 0N0/（1+0.010N0）、Na = 0.474 0N0/（1+0.008 6N0）和Na = 0.476 4N0/（1+0.009 9N0）。蝇蛹金小蜂自身密度也会对寄生产生一定的干扰效应，用Hassell-Varley模型拟合，蝇蛹金小蜂干扰效应方程可表示为：a = 0.071 9P –0.252 6。

关键词 寄生蜂；瓜实蝇；功能反应；寄生力

中图分类号 S433 文献标识码 A

Abstract Pachycrepoieus vindemmiae Rondani is one of the most important natural enemies of fruit fly pupae. In order to elevate the biological capacity of P. vindemmiae， the parasitic efficiencies of P. vindemmiae against different host stages （2， 4， and 6 days old） were evaluated in our laboratory. A functional response model and a disturbance hypothesis model were set up. The results showed that the pupa density significantly affected the parasitism of P. vindemmiae. At different host days， the parasitic functional response of parasitoids to hosts fitted Holling Ⅱ type without exception， but the functional response parameter at the variety of different host ages was different. The functional response of P. vindemmiae to 2， 4， and 6-day-old B. cucurbitae hosts was expressed as Na=0.478 0N0/（1+0.010N0）， Na= 0.474 0N0/（1+0.008 6N0） and Na=0.476 4N0/（1+0.009 9N0）， respectively. In addition， the density of parasitoids affected the parasitism to some extent and the interference fitted Hassell-Varley model， which could be well simulated as a = 0.071 9P –0.252 6.

Keywords parasitoid； fruit fly； functional response； parasitic capacity

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.09.019

瓜實蝇（Bactrocera cucurbitae Coquillett） 隶属于双翅目（Diptera），实蝇科（Tephritidae），是一种在热带亚热带地区广泛分布的重要有害生物，可为害葫芦科和茄科等120多种蔬菜和水果[1-2]，许多国家和地区将其列为重要检疫性有害生物[3]，也是我国进境植物检疫性有害生物[4]。瓜实蝇通过将卵产于寄主，幼虫在瓜果内取食为害，目前在我国南方地区对果蔬产业造成较大的经济损失。生产上主要以化学防治为主，但由于幼虫在果实内为害，发现以后再喷施农药收效甚微。果实套袋能够显著降低瓜实蝇的为害率[5]，但不同材质套袋影响瓜果的色泽以及套袋时机难以把握[6]。利用饵剂和颜色粘板诱杀瓜实蝇也有一定的效 果[7]，但达不到防治的要求。生物防治是瓜实蝇有前景的防治手段。据报道瓜实蝇的寄生蜂有多种，但开展田间防治实践的较少[8]。弗氏短背茧蜂能够特异性寄生瓜实蝇[9]，对苦瓜瓜实蝇的寄生率高达 86%～96%[10]，1995年引进夏威夷用于防治瓜实蝇与辐射不育技术联用取得了很好的防治效果[11]。阿里山潜蝇茧蜂也是瓜实蝇有效的寄生天敌，但不能在瓜实蝇上完成发育[12]，其应有受到一定的限制，若与弗氏短背茧蜂一起释放可提高田间瓜实蝇寄生率2～3倍，有效控制瓜实蝇的危害[13]。

在害虫控制中，对害虫各个阶段都应采取相应的措施，才能更好地将害虫危害控制在经济阈值以下，实现长期的、稳定的、可持续的控制[14]。阿里山潜蝇茧蜂和弗氏短背茧蜂均为瓜实蝇卵期的有效寄生蜂，蝇蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae Rondani隶属于膜翅目Hymenoptera、金小蜂科Pteromalidae，则是蝇类昆虫重要常见的蛹期寄生蜂，寄主范围多达13科，且在世界范围内广泛分布[15]。研究表明蝇蛹金小蜂在对家蝇、厩螫蝇、地中海实蝇和果蝇等蝇类害虫的生物防治上起着非常重要的作用，具有很大的利用潜力[16-18]。作为瓜实蝇的天敌，仅报道了寄主蛹不同日龄对其寄生率和生长发育的影响[18]。本研究在不同寄主密度和寄主龄期条件下探讨蝇蛹金小蜂寄生瓜实蝇蛹的寄生率及对其子代性比的影响，以期为今后利用该蜂防治瓜实蝇提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫及预处理

蝇蛹金小蜂为海南省农业科学院植物保护研究所实验室内饲养的种群，饲养方法为：首先将羽化后的寄生蜂置于养虫笼内（25 cm×25 cm× 30 cm），每笼密度为50～100对雌雄蜂，笼内提供清水和15% 的蜂蜜水，以满足寄生蜂成虫取食的需要。然后将约200头桔小实蝇蛹放入培养皿后（直径9 cm，蛹均匀的平铺在培养皿底部），置于寄生蜂的产卵笼内，48 h后取出。将寄生后的桔小实蝇蛹放入含有少量湿润细沙的一次性杯子中，用滤布封口，置于养虫室内，待蜂羽化。将新羽化的寄生蜂放入养虫笼内，提供清水和15%的蜂蜜水，笼子里不放寄主，次日用于实验。饲养温度为（26±1）℃，湿度（RH）65%±5%，光周期（L：D） 14：10。

瓜实蝇幼虫采用人工饲料（蔗糖1 000 g，酵母1 000 g，玉米粉50 000 g，纤维1 000 g，苯甲酸钠20 g，南瓜100 000 g，水8 L）饲养于4 L的塑料盒中，待幼虫长至老熟幼虫后，将其置于化蛹箱上的筛筐内，让其自然化蛹；成虫人工饲料配方为酵母：蔗糖比例为1：1。为获得同一龄期的寄主蛹，饲养足够多的寄主，24 h内将新化蛹的瓜实蝇分开，置于烧杯中，然后每天按照2日龄、3日龄、4日龄、5日龄、6日龄和7日龄依次分开，选择个体、颜色及大小一致的寄主蛹用于试验。饲养条件如上。

1.2 方法

1.2.1 蝇蛹金小蜂对瓜实蝇的寄生功能反应 试验在温度为（26±1）℃， 相对湿度为70%±5%和光周期L：D= 14 h：10 h条件下进行，分别挑选2日龄、4日龄和6日龄瓜实蝇蛹，密度设置为5、10、15、20、25、30粒，共6个处理。将瓜实蝇蛹分别放入500 mL烧杯中，每个烧杯引入1头羽化24 h已交配过的雌蜂，以脱脂棉蘸15%蜂蜜水饲喂，用黑布封口。寄生24 h后将雌蜂移出，将实蝇蛹放入盛有少量细沙的一次性塑料杯中，用120目滤布封口，培养至出蜂。观察并记录寄生蜂的情况，每处理30次重复。

1.2.2 寄生蜂自身密度干扰效应 设置6个密度的接蜂量：1、2、3、4、5、6头，每个处理分别放50粒3日龄的瓜实蝇蛹作为寄主。首先将寄主放入500 ml的烧杯中，然后放入羽化24 h已交配的雌蜂，以15%蜜水饲喂，用黑布封杯口。寄生24 h后将雌蜂移走，將实蝇蛹放入盛有少量细沙的塑料杯中，用120目滤布封口，培养至出蜂。观察并记录寄生蜂的情况，每处理20次重复。

1.3 数据处理

寄生蜂对寄主的寄生功能反应采用HollingⅡ模型进行模拟，自身密度干扰效应采用Hassell- Varley提出的模型方程进行模拟，相应的公式及计算方法参见丁岩钦等[19]、郑敏琳等[20]。

文中所指的死亡率指由于寄生蜂的刺探和不成功羽化等造成的寄主死亡情况，寄主校正死亡率的公式是在Abbott[21]的基础上改进得到的：

2 结果与分析

2.1 寄主龄期对寄生蜂寄生力及后代性比的影响

蝇蛹金小蜂对不同日龄瓜实蝇蛹的寄生率及其子代性比的影响如表1所示，随着寄主数量的增加，蝇蛹金小蜂对瓜实蝇的寄生数量也增加。不同日龄瓜实蝇蛹不影响蝇蛹金小蜂寄生数量（p<0.05）。蝇蛹金小蜂寄生不同日龄瓜实蝇蛹，其子代雌性比率均大于56%，且不同日龄差异不显著。总体而言，无论是寄生数量还是后代雌性比，均是4日龄高，2日龄和6日龄偏低，呈单峰型。表明，4日龄是蝇蛹金小蜂偏好寄生瓜实蝇蛹的龄期。

2.2 蝇蛹金小蜂对不同龄期寄主的寄生效能

蝇蛹金小蜂对不同日龄瓜实蝇蛹的寄生数量均随蝇蛹密度的增大而增加，在低密度下，二者增长趋势相一致，但随着密度的增大，被寄生的蛹的数量减少，趋于平缓。经模拟，其结果符合HollinⅡ模型（图1），通过线性回归后的Holling方程分别为：Na= 0.4780N0/（1+0.010N0）（2日龄）（χ2=0.2826 < χ2（3，0.05）=7.81）；Na= 0.4740N0/ （1+0.0086N0） （4日龄）（χ2=0.1278 < χ2（3，0.05）= 7.81）；Na= 0.4764N0/（1+0.0099N0）（6日龄）（χ2= 0.3134 < χ2（3，0.05）=7.81）。

2.3 蝇蛹金小蜂对不同日龄寄主的寻找效应

寄主密度与天敌寻找效应关系密切，寻找效应必须依赖于寄主的密度，通常寄主密度增加，天敌寻找的时间减少，寄生效率提高。将蝇蛹金小蜂搜寻效应与不同日龄瓜实蝇密度之间进行回归分析，结果表明天敌搜寻寄主时间均随寄主密度的增加而呈线性下降（图2）。比较回归方程系数可知，蝇蛹金小蜂对4日龄瓜实蝇蛹的搜寻效应高于2日龄和6日龄的瓜实蝇蛹。

2.4 蝇蛹金小蜂自身密度对寻找效应的影响

瓜实蝇蛹的数量一定时，蝇蛹金小蜂不同密度对其寄生力的影响如表2所示。在实蝇蛹数量相同情况下，随着寄生蜂数量增加，被寄生实蝇蛹数量也逐渐增加，即存活的实蝇蛹数量逐渐减少。单头蝇蛹金小蜂所寄生瓜实蝇蛹数量随着蝇蛹金小蜂数量的增加而逐渐减少。在一定空间范围内蝇蛹金小蜂的发现域随着自身密度的不断增大反而相应减小，即搜索寄主的效率降低，个体之间的干扰效应随着密度增加而逐渐增大，且越来越明显。通过数据分析建立了Hassell-Varley模型为：a= 0.075 3P–0.3051（χ2=0.007 < χ2（3，0.05）= 7.81）。

蝇蛹金小蜂自身密度的增加，对其后代性比和羽化率影响均不显著（p>0.05），但显著影响瓜实蝇的死亡率，蝇蛹金小蜂密度越大对寄主造成的死亡率就越高。

3 讨论

寄生蜂功能反应的研究是阐述寄生蜂寄生特性的基础，是评估一种寄生蜂是否为某种害虫潜在寄生蜂的标准之一，同时也为害虫最佳生物防治物的选择提供了理论基础[22]。本文研究了蝇蛹金小蜂对瓜实蝇的寄生功能反应，为进一步评估是否可以利用该寄生蜂对瓜实蝇进行防治提供了理论依据。

通過研究发现，当瓜实蝇蛹密度较低时，随着寄主密度的增加，蝇蛹金小蜂寄生的寄主数量与密度的增加相一致，当增大到一定数量时，其寄生数量的变化较小。寄主的密度对寄生蜂的寄生有一定的影响，蝇蛹金小蜂对瓜实蝇蛹的寄生蜂功能反应均符合HollingⅡ模型。这与大多数寄生蜂对寄主的寄生效能一致，也同本实验室开展的研究蝇蛹俑小蜂对桔小实蝇和瓜实蝇蛹及蝇蛹金小蜂对桔小实蝇蛹的寄生功能反应相一致。寄生蜂的功能反应类型并不是固定不变的，在功能反应中，一些因素的改变往往能够导致模拟模型的改变，如寄生蜂的日龄、寄主日龄和温湿度的变化等。本文从寄生力和子代性比两个方面研究了蝇蛹金小蜂对不同寄主日龄（2日龄、4日龄和6日龄瓜实蝇蛹）的寄生效能，明确了4日龄寄主是其最佳的寄生龄期，而其他因素影响下的功能反应尚不清楚，有待进一步探讨。

林文超[23]研究表明，蝇蛹金小蜂对超过1.5 cm土壤中的桔小实蝇蛹寄生率显著降低，几乎不能寄生超过2 cm土壤深度的桔小实蝇蛹；唐良德等[24]研究发现，蝇蛹俑小蜂对不同土壤深度中的实蝇蛹寄生率差别很大，当超过2 cm时，蝇蛹俑小蜂对桔小实蝇的寄生率显著下降；而本研究是在实验室内进行的，主要为该蜂室内饲养提供理论支撑，故选用的是裸露的瓜实蝇蛹。

寄生蜂对寄主的搜寻效应是寄生蜂在寄生过程中对寄主攻击的一种行为效应，并将其分为正密度反应、负密度反应和无密度反应3种方式。寄生蜂自身密度也会对寄生反应产生影响。当寄生蜂密度较低时，单头雌成蜂搜索寄主的成功概率较高，而且不易受到其他寄生蜂个体的干扰；随着寄生蜂密度增加，单头雌蜂可成功搜索的寄主数量相对减少，个体之间产生竞争和干扰，导致实际寄生的害虫数量反而下降。本研究明确了蝇蛹金小蜂对4日龄瓜实蝇蛹的搜寻效应显著高于2日龄和6日龄，并明确了蝇蛹金小蜂自身密度不影响子代性比和羽化率，但显著影响寄主的死亡率。在评价天敌昆虫对害虫的控制效果时，需要将功能反应和数值反应联合分析，才能更加准确、客观的反映天敌的控害潜能。本文从功能反应和数值反应两个维度均体现出4日龄寄主是影响寄生蜂潜能的关键龄期，因此，在田间释放利用蝇蛹金小蜂防治瓜实蝇时需充分考虑这一因素，选择好合适的释放时间，确保提高防治效果。

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