水肥耦合调控对水稻光合特性的影响

阳彬 郭碧芝 郭荣发

摘 要 为探究水肥耦合调控对水稻的光合特性的影响，本研究采用淹水灌溉、节水灌溉、干旱胁迫3个灌溉模式为主因子，正交施肥处理作为副因子（纯N：0、69、138 kg/hm2；P2O5：0、33.6、67.2 kg/hm2；K2O：0、54、108 kg/hm2），于分蘖期、抽穗期、成熟期测定叶绿素含量，于灌浆期测定剑叶光合参数。研究表明，同一灌溉模式，施肥对叶绿素含量、光合速率、气孔导度影响程度不同，且均显著高于对照（p<0.05），与施肥量呈正相关，N2P2K0或N2P1K1最大；水分补偿效应在肥料空白组最明显，同时肥料充足补加水分也能显著提高叶绿素含量、光合速率、气孔导度等光合参数。产量结果表明，产量随施肥量的增加而增加，节水灌溉下N2P2K0和N2P1K1产量最高。因此，干旱胁迫水稻光合作用最弱，节水灌溉和淹水灌溉光合作用强差异小，但节水灌溉较淹水灌溉耗水少，则最佳灌溉方式为节水灌溉、施肥组合为N2P1K1。

关键词 水肥耦合调控；光合作用；叶绿素；光合速率；气孔导度；胞间CO2浓度

中图分类号 S31 文献标识码 A

Abstract The effects of water and fertilizer coupling on the photosynthetic characteristics of rice were studied by three irrigation models including flood irrigation， water-saving irrigation， and drought stress were the main factors， and an orthogonal fertilizer treatment was used as the secondary factor （pure N： 0 kg/hm2， 69 kg/hm2， 138 kg/hm2， P2O5： 0 kg/hm2， 33.6 kg/hm2， 67.2 kg/hm2 and K2O： 0 kg/hm2， 54 kg/hm2， 108 kg/hm2）. The chlorophyll content was measured at the tillering， heading and maturing stages. The photosynthetic parameters of the blade were measured at the filling stage. In the same irrigation model， chlorophyll content， photosynthetic rate， stomatal conductance and fertilizer application were positively correlated， and that of N2P2K0 or N2P1K1 was the largest， which was significantly higher than that of F-fertilizer control （p<0.05）. The water compensation effect was most evident in the blank fertilizer group. Adequate supplementation of fertilizer significantly increased photosynthetic parameters such as chlorophyll content， net photosynthetic rate， and stomatal conductance. Therefore， photosynthesis of rice under drought stress was the weakest， and the difference in photosynthesis between water-saving irrigation and flood irrigation was small. However， water-saving irrigation had less water consumption than flood irrigation， and the best irrigation method was water-saving irrigation and fertilization combined with N2P1K1.

Keywords water and fertilizer coupling； photosynthesis； chlorophyll； photosynthetic rate； stomatal conductance； intercellular CO2 concentration

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.008

水资源短缺严重影响着农业经济的发展，我国是全球13个贫水国家之一。2015年我国农业用水量占总用水量的63.11%，而工业用水占21.87%，仅为农业用水的1/3[1]。在田间条件下，淹灌水稻耗水量是小麦、玉米等谷物的2～3倍[2]。目前，我国已探索推广多种水稻节水灌溉模式，与传统的长期淹水灌溉模式相比，节水灌溉一般能节水8%～50%，增产率达2%～10%，灌溉水的生产率可提高13%～70%，具有显著的节水效果[3]。除水分外，肥料是影响作物生长的另一重要因子，近年来国内水稻种植面积在减小，最终造成地表水持续富营养化，湖泊严重污染，因此实现土壤肥料的可持续发展迫在眉睫[4-5]。充足的水分能够提高养分向根部转移，有利于植株对养分的吸收和提高肥料的利用率[6]。因此，調节好水和肥两因子的关系，也是农业可持续发展的途径[7]。

水肥耦合调控，其核心是指农田生态系统中，水分和肥料二因素或水分与肥料中的氮、磷、钾等因素之间的相互作用而影响作物生长与水肥利用效率[8-9]。水肥的耦合效应对植物可产生3种不同的结果或现象，即协同效应、叠加效应和拮抗效应。高月[10]采用滴灌研究水肥耦合栽培下的烟叶，结果表明：水氮栽培对烟叶的株高、茎围、叶绿素、净光合速率、干物质积累都有显著影响。缺水时，株高与施氮量成反比、加速叶绿素的分解使烟叶变黄；灌水量充足时，净光合速率与施氮量成反比，氮肥过高也不利于干物质的积累。干旱和高磷处理下，土壤中的碱性、酸性磷酸单酯酶和无机焦磷酸酶活性显著受到抑制，这种影响对冬小麦[11-13]、棉花[14-15]、 玉米[16-17]、番茄[18-19]、大白菜[20]、黄瓜[21]表现一致。光合作用是水稻物质生产的基础，产量的90%来自花后叶片的光合作用。氮素是叶绿素的组成成分，氮素供应充足，叶绿素含量高，叶色浓绿，光合作用强度大；水是光合作用的反应物，其在光照下经过PSⅡ放氧复合体作用，释放氧气，产生电子，释放质子。因此协调水肥是对光合作用的调控，也是对作物物质生产的调控。

目前，水肥耦合调控的研究大多在栽培技术[22]、水肥利用率[23-24] 、增产潜力[25]方面研究较多，但对植物的生理机制研究较少。本试验采用淹水灌溉、节水灌溉、干旱胁迫3个处理作为主因子，正交施肥处理作为副因子，探究水肥耦合调控条件下水稻光合特性规律，为栽培高产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试品种 水稻品种为特籼占，湛江地区早稻中迟熟，全生育期125 d，株型好，耐肥抗倒，根系发达，苗期耐寒力较强，分蘖力中等；茎秆健壮，抽穗整齐，穗大粒多，熟色好，后期青叶数多，结实率高，充实度好。

1.1.2 供试土壤 土壤为连作水稻的水稻土，采用常规分析方法，有效磷采用 NaHCO3溶液浸提，钼锑抗比色法；碱解氮采用碱解扩散法；速效钾采用乙酸铵溶液浸提，火焰光度计；pH值采用电位法（水土比5︰1）；有机质采用外加热重铬酸钾容量法。其基本理化性质：pH=6.78、有机质21.31 g/kg、碱解氮98 mg/kg、速效磷17 mg/kg、速效钾84 mg/kg。

1.1.3 供试肥料 过磷酸钙（含P2O5 14%）、尿素（含N 46%）、氯化钾（含K2O 60%）。施肥方案尿素比例：基肥20%，分蘖肥45%，穗肥20%，粒肥15%；磷肥比例：基肥50%，分蘖肥50%；钾肥比例：分蘖肥20%，穗肥40%，粒肥40%。

1.2 方法

1.2.1 实验设计 实验于2016年3月在广东海洋大学农业生物技术研究所进行，采用盆栽实验，实验盆直径25 cm，高36 cm，装土一致。3月8日浸种催芽至露白，田间直播，五叶龄时移栽禾苗，每盆移栽4棵，每棵2株。

实验设淹水灌溉W1、节水灌溉W2、干旱胁迫W3三种灌溉模式。每种灌溉设L9（34）正交施肥处理，5次重复，采用随机区组排列。水分管理如表1所示，施肥处理如表2所示。

1.2.2 测定项目与方法 光合速率采用美国基因公司产的LI-6400光合仪[使用人工光源800 μmol/（m2·s），选择天气晴朗的早上8：30—10：30]，测定叶片中部（正面）的光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（T）。

叶片的选取：分蘖期选取倒3叶、抽穗期和成熟期取剑叶。所选叶片生长状况相同、叶色浓绿、无病虫害、无蜷缩；每盆测3次，每处理测3次重复，测量时拼接两片叶片以充满叶室；光合作用测定后，测定与光合作用测定相同叶位叶片的叶绿素含量，叶绿素含量采用丙酮-乙醇混合液浸提比色法测定。

1.3 数据分析

采用SPSS 21.0中Ducan法分析方差显著性和WPS软件对数据进行统计和分析，不同处理植株生长及叶片光合指标各变量之间的显著性检验采用单因变量多因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 水肥耦合调控对水稻叶绿素含量的影响

2.1.1 水肥耦合调控对水稻分蘖期叶绿素含量的影响 从表3中可以看出，在分蘖期，叶绿素既受水分的影响，又受施肥的影响。在淹水灌溉条件下，不同施肥处理的叶绿素含量差异显著，N2P0K2>N0P0K0 （CK），其中N2P2K0含量最高是CK的2.35倍；节水灌溉下，各施肥组合叶绿素含量差异显著，有N2P1K1>N0P0K0（CK），且施肥组合N2P2K0含量最高是CK的1.85倍；干旱胁迫下不同施肥处理结果差异也显著，N2P2K0> N0P0K0（CK），且N2P2K0含量最高是CK的2.06倍。说明在分蘖期同一灌溉模式下施肥能够有效提高叶绿素含量，且随着施肥量的增加能显著提高叶绿素含量；另淹水灌溉和节水灌溉叶绿素含量均值高于干旱胁迫，说明水分充足有利于叶绿素的合成，本研究得出节水灌溉N2P1K1施肥条件下在分蘖期总叶绿素具有最大值。

2.1.2 水肥耦合調控对水稻抽穗期叶绿素含量的影响 从表4中可以看出，抽穗期水稻叶绿素受灌溉和施肥双重影响。在淹水灌溉下各施肥组合差异显著，其中N2P2K0>N0P2K1、N2P1K1、N1P1K0>N0P0K0 （CK）、N0P1K2，施肥组合N2P2K0最大为3.22 mg/g是CK的2.01倍；节水灌溉下水稻各施肥处理差异显著，其中N2P2K0> N2P1K1>N0P0K0（CK），其中N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1、N1P2K2、N1P0K1 差异不显著，N2P2K0含量最大达3.12 mg/g是CK的1.65倍。水分胁迫下各施肥组合叶绿素含量差异显著，N2P2K0>N2P1K1、N1P0K1、N2P0K2>N0P1K2> N0P0K0（CK）、N0P2K1，其中N2P2K0含量最大达3.12 mg/g是CK的1.71倍。说明在抽穗期施肥能提高叶绿素含量，且叶绿素含量与施肥量呈正相关，淹灌下施肥提高总叶绿素的效果更明显；此时期3种灌溉模式下的叶绿素含量差异不显著，是因为抽穗期不同灌溉模式均保持有浅水层。本研究抽穗期总叶绿素最优处理为淹灌N2P2K0。

2.1.3 水肥耦合调控对水稻成熟期叶绿素含量的影响 不同水肥处理影响着水稻成熟期叶绿素含量。从表5可以看出，不同灌溉条件下施肥处理差异性显著，淹水灌溉下有N2P2K0>N2P1K1> N1P1K0>N0P0K0（CK），其中N2P2K0含量最高比N0P0K0（CK）提高了1.65倍；在节水灌溉条件下有N2P1K1>N1P0K1>N0P0K0（CK），其中N2P1K1含量最大比N0P0K0（CK）提高了0.79倍；水分胁迫下有N2P2K0、N2P1K1、N2P0K2>N0P2K1、N1P2K2、N1P0K1>N0P0K0（CK）、N0P1K2，其中N2P2K0含量最大比N0P0K0（CK）提高了1.40倍。3个灌溉模式下总叶绿素含量为淹灌>节灌>干旱。由上分析可知，成熟期叶绿素在相同灌溉方式下，其变化趋势与分蘖期和抽穗期相同，但成熟期含量明显低于前2个时期，这是因为水稻灌浆已接近完成，叶绿素已慢慢分解，最优处理为淹灌N2P0K2。

2.2 水肥耦合调控对水稻净光合速率的影响

成熟期不同水分和施肥處理对比结果显示（表6），水稻的光合速率既受灌水模式影响，又受施肥影响。在对淹水灌溉条件下，不同施肥组合的光合速率差异显著，其中N2P1K1>N0P0K0（CK）、N0P2K1，施肥组合N2P1K1光合速率达最大值比N0P0K0（CK）提高了20.83%；在节水灌溉条件下N2P1K1>N1P2K2、N1P1K0、N2P0K2>N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1、N1P0K1，且N2P1K1下最大比N0P0K0（CK）提高了20.12%；水分胁迫下，不同施肥组合的光合速率差异显著，其中N2P1K1、N2P2K0>N1P2K2> N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1，且N2P1K1下光合速率最大比N0P0K0（CK）提高了39.24%。综上所述，水分胁迫阻碍了光合作用的进行，干旱下施肥能有效缓解缺水造成的光合速率过低的效应；在相同灌溉模式下增施肥料能有效提高光合速率；本研究得到淹灌下N2P1K1有最大的光合速率。

2.3 水肥耦合调控对水稻气孔导度的影响

不同水分和施肥处理下的对比结果显示（表7），在成熟期水稻的气孔导度既受灌水模式影响，又受施肥影响。在淹水灌溉条件下，不同施肥组合的气孔导度差异显著，其中N2P2K0、N2P1K1、N1P0K1、N2P0K2>N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1，施肥N1P0K1处理下气孔导度达最大值比N0P0K0（CK）提到了81.25%；在节水灌溉条件下，各组气孔导度差异显著，其中N2P1K1>N0P0K0 （CK）、N0P1K2、N1P2K2，其中N2P1K1处理下达最大值比N0P0K0（CK）提高75%；在水分胁迫下，不同施肥组合的气孔导度差异显著，其中N2P1K1>N0P0K0（CK）、N0P2K1，有N2P1K1下气孔导度达最大值比N0P0K0（CK）提高了1.14倍。综上所述，不同灌溉模式下施肥在一定程度上能够提高气孔导度，干旱下施肥能够缓解水分亏缺带来损伤；且充足的水分能增大气孔导，叶片内外气体交换加强，增加蒸腾作用。由上可得，最优栽培方式为节灌N2P1K1。

2.4 水肥耦合调控对水稻胞间CO2浓度的影响

从表8可知，在成熟期施肥对水稻叶片胞间CO2浓度影响显著。在淹灌下，不同施肥组合胞间CO2浓度差异显著，其中N2P2K0、N0P2K1、N2P1K1、N2P0K2>N1P1K0>N0P0K0（CK），N2P0K2下有最大值为280.13 μmol/mol；在节水灌溉条件下有，N2P0K2>N0P0K0（CK），N2P0K2处理下有最大值为277.20 μmol/mol；在水分胁迫下有N2P0K2>N0P0K0（CK）、N1P0K1、N2P2K0，其中N2P0K2下达最大值282.33 μmol/mol。综上所述，同水分一灌溉下，施肥具有调节胞间CO2浓度的作用，而CO2是光合作用的反应物，所以在一定程度上也是对光和作用的调节。不同灌溉模式下水稻胞间CO2浓度相近，说明不同灌溉方式不影响水稻胞间CO2浓度。由上可得，最优栽培方式为节灌和N2P0K2。

2.5 水肥耦合调控对水稻产量的影响

水分决定产量的有无，肥料决定产量的高低。从表9可以看出，水分和肥料下的耦合调控产量差异显著。淹灌处理下有水稻产量N2P2K0> N2P1K1>N2P0K2、N1P2K2、N1P1K0、N1P0K1> N0P0K0、N0P1K2、N0P2K1，差异显著；其中施肥N2P2K0的增产幅度最大，比A提高了1.29倍；在节水灌溉下有N2P2K0、N2P1K1>N2P0K2、N1P2K2、N1P1K0、N1P0K1>N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1差异显著，N2P2K0产量为85.71g比N0P0K0（CK）增产了100.63%；在水分胁迫下有N2P2K0、N2P1K1>N2P0K2>N1P2K2> N0P0K0（CK）、N0P1K2、N0P2K1差异显著，其中N2P2K0达到71.91g比A增产了102.96%。说明施肥提高了水稻产量，且均衡施肥产量增益更为显著。对水分处理下的产量分析得出，W2>W1>W3。说明水分胁迫减产效果显著，且施肥能缓解干旱条件下的减产压力。另外，相同施肥处理下，节水灌溉的水稻产量增益显著。因此，节水灌溉处理下最优的施肥处理为N2P2K0，产量为81.79 g，折算产量为545.29 kg。

3 讨论

光合作用机理一直备受关注，第15届和第16届国际光合作用大会主题是光合作用机理在能源与农业上的应用[26]，说明较高能源利用效率受到重视，而如何提高光合效率也成为栽培的目的之一。在生理上，提高作物本身光合能力主要有2种途径：提高光合器官光能截获率和光能转换效率。单株叶面积决定前者，单叶光合速率决定后者。当植物处于高光强环境下，为了避免光照损伤，植物往往会发生光抑制和光氧化现象，因此寻找高光强生态型作物成为高光效育种的目标。屠曾平[27]利用高光强型美国优良水稻品种Lemont Bellemont进行高光效育种，而Wang等[28]研究的超高产杂交稻X07S/紫恢100和两优培九也有较强的抗光抑制能力。另外，在栽培上矿质营养和水分也影响着光合效率。

3.1 施肥对光合特性的影响

矿质营养对光合速率的影响是对叶绿体结构、叶绿素含量、酶的功能和活性来实现的，减施30%的氮肥总叶绿素下降16.97%、光合速率下降18.47%[29]。徐俊增等[30]研究认为增施氮肥能有效改善光响应特征，与本研究结果相似。本研究结果表明，水分和肥料2个因素共同影响着水稻的光合特性，同一灌溉模式下，施肥能有效提高叶绿素含量，叶绿素含量、光合速率、气孔导度3个光合特性变化一致，且在一定范围内随着施肥种类和施肥量的增加而增加，在分蘖期、抽穗期、成熟期得到的结果相似，有节灌下N2P2K0或N2P1K1或N2P0K2得到较高的叶绿素含量和光合能力；另外，本研究无法验证光合参数在水肥耦合调控下的相关关系，因此还需进一步研究各参数之间相互作用机制。

3.2 水分对光合特性的影响

水分胁迫会使光合作用受到抑制，是因为缺水条件下RuBP羧化酶活性降低，光合电子传递速率下降以及光合磷酸化活性下降，下降程度与胁迫程度呈正相关[31]。蔡永萍等[32]研究发现，旱作水稻抽穗后期衰老加快，剑叶光合速率较低，千粒重较低减产显著。本研究也具有相似结果：比较同一施肥处理3种灌溉方式发现，节灌和淹灌在叶绿素含量、光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度上差异都不显著，这是因为水稻有很好的疏松组织能够向根部输送氧气，从而抵消无氧胁迫。而水分胁迫下的水稻因吸收的土壤养分不足，先出现缺素症，植株矮小叶片发黄。本试验还发现：在抽穗期复水后，水分胁迫处理的水稻叶片有明显增绿的过程，所以抽穗期的叶绿素较高，达2.48 mg/g（表4），这说明补充水分有助于水稻的恢复，且控制水分能减缓水稻对肥料的利用，使营养效果往生育后期转移，从而对植株进行生长调控。对荞麦的产量与光合特性的研究发现，产量与叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、气孔极限值呈显著正相关。而本试验从数据来看，产量和叶绿素、光合参数呈现相似的变化趋势，但其三者之间确切的相关程度还需进一步研究。

本研究产量结果表明，节水灌溉下N2P2K0，产量最高为81.79 g，折算产量为545.29 kg，N2P1K1产量为74.37 g，折算產量为495.82 kg，两者均达显著值。N2P1K1在分蘖期叶绿素、净光合效率、气孔导度都具有最佳表现，另考虑施肥的均衡性可定为最优施肥组合。本研究能够为高光效水稻育种的栽培技术提供经验，也为以光合作用为目标的栽培技术提供方法参考。

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