低温胁迫对褐飞虱种群发生的影响

张焓娇 杨煌朕 李保玲

摘要 [目的]探讨低温对褐飞虱种群发生发展的影响。[方法]选取3个低温（13、17、19 ℃）和一个对照温度（26 ℃），对褐飞虱若虫存活率和发育历期进行统计分析；同时选取新羽化的褐飞虱成虫，记录上述温度下的成虫产卵量和雌虫寿命，最后对9月下旬杭州市稻田内外的温度进行调查分析。[结果]褐飞虱若虫发育受低温的影响表现为发育历期变长和存活率下降，17 ℃时的存活率仅为36.3%；低温能够造成成虫产卵量下降和寿命变长，13 ℃时出现不产卵和所产卵无法孵化的情况。17 ℃时的世代历期为68 d，大大减缓了种群世代的发展；9月下旬田间气温有所下降，对褐飞虱有一定的防控作用。[结论]低温对褐飞虱种群的发生发展起到了明显的抑制作用，为田间褐飞虱的预测预判和绿色防控提供理论依据。

关键词 褐飞虱；低温胁迫；存活率；繁殖力

中图分类号 S433.39文献标识码 A文章编号 0517-6611（2018）31-0146-03

Abstract [Objective]To study the effect of low temperature on the occurrence and development of brown planthopper（BPH） population. [Method]Three lowtemperature （13， 17， 19 ℃） and a reference temperature （26 ℃） were selected and a statistical analysis on survival rate and development period of the BPH nymph were carried out. At the same time， newly eclosion BPH were selected for recording the spawning amount and life span at the above temperatures. Finally， the temperature inside and outside the rice fields in Hangzhou was investigated and analyzed in late September. [Result]BPH nymph development was obviously affected by low temperature， which showed that the development period was longer and the survival rate was lower than the control group. When the temperature was 17 ℃， the mortality was only 36.3%. Low temperature could cause oviposition decline and longer life. Female BPH did not produce eggs and eggs cannot hatch at 13 ℃. The generation period at 17℃ was 68 days， which greatly slowed the development of the population.The field temperature decreased in late September， which had certain control effect on BPH. [Conclusion]Low temperature has a significant inhibitory effect on the occurrence and development of BPH populations， which can provide theoretical basis for the prediction and prevention of brown planthopper in the field.

Key words Brown planthopper；Low temperature stress；Survival rate；Fecundity

褐飛虱广泛分布于包括南亚、朝鲜、日本、澳大利亚等地在内的世界各水稻种植地区[1]。在我国，褐飞虱于20世纪60年代开始危害我国长三角水稻种植区，随后迅速发展，逐渐成为西南水稻种植地区的主要害虫[2]。进入21世纪以来，褐飞虱种群连年暴发[3]。秋季温度升高被认为是褐飞虱种群连年暴发的重要因素之一[3-4]。近年来，随着国内外学者关于温度对昆虫影响的研究不断深入，发现温度的变化对多种昆虫的存活、繁殖、性比、生理、行为等方面产生不利影响，进而影响到其种群发展和分布[5-7]。

气候变化对农业生产的影响不容忽视，昆虫作为农业生产环节重要的生物因子，也必将受到气候变化的影响[8]。尤其是稻飞虱在我国暴发成灾后，水稻生长后期的田间温度对褐飞虱的发生预测和防治适期的确定尤为重要[9]。研究表明，温度对褐飞虱生长发育、繁殖等生物学特性具有显著影响[10-12]。李干金等[13]研究表明，在39～40 ℃高温暴露下，褐飞虱成虫存活及产卵量和后代总存活能力显著下降。因此，研究低温对褐飞虱生物学特性的影响更为重要。笔者研究低温条件对褐飞虱种群生物学的影响，包括低温对褐飞虱成虫繁殖力、寿命以及若虫发育历期和存活率的影响，以及低温对褐飞虱种群发生的影响，以期田间褐飞虱的预测预判和绿色防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 虫源。

褐飞虱种群为2006年采自于浙江大学华家池校区内的农场，在人工气候箱内（温度26 ℃，相对湿度75%，光周期16 h/d）用水稻苗（Taichung Native TN1）饲养。

1.1.2 水稻品种。

供试水稻品种为TN1。先将TN1种子进行催芽，具体：浸于500 mL烧杯中，置于28 ℃培养箱中1 d换1次水。2 d后待稻种发芽后，将其转移至直径20 cm的培养皿中，待稻苗长至5 cm可用于饲养褐飞虱种群。部分稻苗长至10 cm时移栽至稻田，生育期达60 d以上的分蘖期水稻用于后期试验。

1.2 方法

1.2.1 不同温度对褐飞虱若虫生长发育的影响。

采集初孵若虫接入直径4 cm×20 cm的试管中，每管15只，重复6次。供试水稻为生育期60 d以上的TN1稻苗，每3 d换1次。人工气候箱温度分别设定为13、17、19和26 ℃，相对湿度75%，光周期16 h/d。每隔24 h记录若虫存活数量和发育龄期。

1.2.2 不同温度对褐飞虱成虫寿命和产卵量的影响。

采集初羽化24 h 内的褐飞虱成虫，辨别性别后放入4 cm×20 cm试管中，每管放入雌雄虫各1只。重复10次。供试水稻为生育期60 d以上的TN1稻苗，每3 d更换1次。人工气候箱温度分别设定为13、17、19和26 ℃，光周期 16 h/d条件下培养。每隔24 h记录成虫产卵量和成虫的存活天数。

1.3 水稻田温度调查

选取浙江省杭州市临安区的水稻田进行调查，记录2017年9月20—26日稻田内外的温度。具体方法：在水稻田块中选取5个点（5点取样法），水稻田外1 m高的位置放置温度记录仪，分别记录稻田内外的温度。1 d观察3次，观测时间为8：00、13：00和17：00。

1.4 数据处理

对于褐飞虱成虫寿命和繁殖力的相关数据，采用Excel 2017进行柱状图制作。使用统计软件SPSS 20.0进行数据分析，选用单因素方差分析（Oneway ANOVA）方法对褐飞虱若虫的存活率和发育历期以及成虫的寿命和产卵量进行差异比较（显著性检验水平为P<0.05），采用最小显著性差异法（least significant difference，LSD）进行不同处理间的两两比较，以判断各温度间差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同低温对褐飞虱若虫存活率和发育历期的影响

由表1可知，褐飞虱若虫的存活率随温度下降而减少。当温度为13 ℃时，褐飞虱若虫的存活率最低，不能存活。17 ℃的若虫存活率为36%，与其他温度间存在显著差异。尤其是19 ℃的存活率为87%，与17 ℃相比存活率增加了1倍多。而19和26 ℃对若虫存活的影响无显著差异，说明19 ℃的低温环境对褐飞虱若虫存活率未产生影响。

不同温度下褐飞虱若虫发育历期的结果表明，3个低温条件对若虫的发育均产生显著影响（表1）。13 ℃时褐飞虱若虫不能存活，因此该温度下若虫不能完成发育。17 ℃条件下若虫发育历期最长，达36 d左右，比对照组26 ℃多21 d，明显延长了褐飞虱的若虫期。19 ℃低温与对照组26 ℃相比也存在极显著差异，完成若虫期的发育时间延长了6 d左右。因此，这3种低温条件均不利于褐飞虱种群的发生发展。

2.2 不同低温对褐飞虱成虫产卵量和寿命的影响

由图1可知，低温会延长成虫寿命，且温度越低成虫存活的天数越长。13和17 ℃ 2个低温相比，成虫寿命无显著差异，但与其他2个温度相比差异显著，寿命延长了1倍。19 ℃低温与对照组26 ℃的结果更接近，仅比对照组延长了4 d左右，但无显著差异，表明19 ℃对成虫寿命无影响。褐飞虱世代的发育历期受温度的影响较显著，其中由于褐飞虱若虫在13 ℃时无法存活，因此该温度下没有完整的世代历期。其他2个低温环境下均能完成生活史，但与对照组世代历期相比差异极显著。褐飞虱在17 ℃下完成1个世代需要68 d，而对照组仅需30 d，明显推迟了褐飞虱的发育进度。19 ℃低温时，世代历期比对照组26 ℃延长了10 d，说明19 ℃低温对褐飞虱种群的发展起到一定的抑制作用。

通过比较不同低温条件下褐飞虱雌虫产卵量，发现随着温度降低产卵量显著减少（图1B）。13 ℃时，褐飞虱出现不产卵或所产数量较少的现象，无法正常繁殖后代；17 ℃的平均产卵量为200粒左右，比19 ℃低温和对照组均减少了50%以上，差异极显著。19 ℃低温与对照组的产卵量更为接近，达350粒左右，而对照组为470粒，存在显著差异。这表明褐飞虱雌虫产卵易受低温影响，3种低温均影响了褐飞虱种群的发展。

2.3 水稻田温度

为了掌握褐飞虱在田间受低温自然控制的可能性和效果，开展了浙江省杭州市9月下旬水稻田间温度的调查。此时田间水稻处于灌浆成熟期，考虑到田间小气候和外界气候的差異，同时监测了水稻田外的温度，结果见表2。从表2可以看出，9月下旬杭州水稻田的温度在18.7～32.0 ℃，稻田外的温度在23.8～37.0 ℃。首先对稻田内外温度进行比较，发现两者的温差为0.2～8.0 ℃，平均温差为2.7 ℃，说明水稻田内的温度普遍低于外界大气的温度。因此可以根据天气预报评估稻田内的温度状况，了解稻飞虱种群的发生动态。其中9月21—26日，20 ℃以下的低温出现过2次，分别为18.7和19.3 ℃，高于30 ℃的高温出现4次。

3 讨论

昆虫对温度变化非常敏感，温度是影响其行为、存活、生殖等生命活动的重要因子[14-15]。在该研究中设置的最低温度13 ℃下，褐飞虱若虫在2 d死亡率达33%，说明低温对褐飞虱低龄若虫的影响显著。17 ℃对若虫的影响也较显著，存活率和发育历期分别为36%和36 d，说明低温造成种群增长速率变慢和褐飞虱世代历期变长，从而限制了种群的快速增长。祝树德等[16]研究表明16 ℃低温对褐飞虱若虫的死亡率影响较大，与该研究结果一致。

石保坤等[17]建立了温度对褐飞虱生物学参数影响的关系模型，发现短翅型雌虫寿命随着温度降低而延长，产卵量在28 ℃时最大，19 ℃时最低。该研究结果表明，褐飞虱成虫寿命随着温度降低明显延长，13和17 ℃长达32 d。而繁殖力受温度影响也较明显，26 ℃为450粒，17 ℃时仅为对照组的50%。说明低温不仅影响昆虫取食还有可能影响褐飞虱成虫的交配率。施辰子等[9]测定了低温对褐飞虱生长发育的影响，发现若虫发育历期与温度呈线性关系，13 ℃以下不能产卵。但该研究发现13 ℃时产卵量较低，与上述结果不同。分析原因可能是所用水稻品种不同。

该研究通过对水稻田温度的调查，初步掌握了杭州地区9月下旬稻田内温度的变化。因为田间小气候的形成，导致水稻田下部的温度低于外界气温。且稻田内外的温差是多因素共同起作用的结果。如田间湿度大时，温差可达4～5 ℃，平均温差为2.7 ℃。顾正远等[18]研究表明，褐飞虱栖息的田间稻丛间的温度比气温低2～3 ℃，与该研究结果一致。Cheng等[4]通过模型模拟研究发现，9月气温对褐飞虱种群增长的影响大于8 月气温，且9月中旬是发生上述影响的关键时期。同时，根据2017年杭州市天气预报统计，10月低于19 ℃的天数为25 d，低于15 ℃的天数为12 d。说明9月和10月低温对田间褐飞虱种群的发展起到了很好的自然防控作用。因此根据天气预报情况可以初步估计出水稻田的实际温度范围，预测田间褐飞虱种群的发生水平，以便更好地控制褐飞虱。

4 结论

该研究发现，低温能够对褐飞虱种群发展产生显著影响。13、17、19 ℃条件下褐飞虱若虫的存活率显著降低，若虫的发育历期明显延长；同时不同低温处理使成虫的产卵量下降和寿命变长，13 ℃时出现不产卵和所产卵无法孵化的情况。17、19和26 ℃平均产卵量为202.0、356.4、473.0粒。根据田间温度调查结果，并结合已有文献，说明低于20 ℃的低温在水稻生产中对褐飞虱种群的发生发展起到了明显的抑制作用。该研究结果能够为褐飞虱的预测预报以及防治提供理论依据。

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