利用隶属函数值法对玉米成熟期耐盐性的综合评价

张会丽，袁 闯，朱 林，许 兴,b

(宁夏大学a农学院，b西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,c西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021)

盐碱地作为重要的一种低产土壤，在我国西北、华北、东北的干旱和半干旱地区分布很广[1-3]。玉米是一种对盐分中度敏感的粮饲兼用作物及工业原料[4]，在上述干旱和半干旱地区广泛种植，但土壤盐渍化状况的加剧已严重影响了玉米的正常生长和发育。改良土壤固然是解决这一问题的方法之一，但培育和筛选耐盐植物的生物改良方法才是解决这一问题最为有效的手段[5-6]。目前，关于玉米耐盐碱性的研究主要集中在以下几方面：1)对苗期或芽期的研究较多[7-9]，对成熟作物的研究却鲜有报道，但苗期的鉴定时间较短，不能完全作为筛选耐盐碱性强种质材料的方法。2)以NaCl、Na2CO3作为胁迫因子的盆栽、营养液条件等的鉴定方法较多[10]，对大田环境研究较少，但前者与真正的大田环境和土壤条件相差甚远，后者更能为生产实际提供理论指导。3)关于生理生化指标测定较多[11]，对光合气体交换参数和产量等表型性状及K+/Na+综合测定偏少。因此，要选用多指标综合评价才能科学、合理、准确地反映作物的耐盐性[12]。

本试验利用大田鉴定的方法，以不同基因型春玉米品种为材料，采用隶属函数法对10个玉米品种在成熟期的耐盐碱农艺性状的调查和光合气体参数、K+/Na+等进行综合评价，并对供试材料的耐盐碱性进行分类，以便筛选出在盐渍化土地上具有较强耐盐性的玉米品种，为我国盐渍化土地的开发利用和畜牧业的发展奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

10个供试春玉米品种为北21/A58、H237/1506、A3/A18高、桂青贮1号、WY2、A111-3/H242、宁3/1522、A3/A18、HoViY1和H237/A18，均由佰青源公司、中国科学院遗传发育研究所提供。

1．2 试验设计

试验于2016年4-9月在宁夏银川北部盐碱地西大滩实施，4月24日播种，9月28日蜡熟末期或完熟初期收获。供试土壤为两块不同盐分含量的盐碱地，其中将土壤全盐含量低(0.612 g/kg)的地块设为对照田(CK)，土壤全盐含量中度(2.269 g/kg)的地块设为盐碱胁迫地。两地块间土壤养分含量无明显差异，土壤有机质含量18.760 g/kg，全磷含量2.970 g/kg，全氮含量90.000 mg/kg，碱解氮含量25.228 mg/kg，速效磷含量5.020 mg/kg，速效钾含量67.000 mg/kg。播种前精选每个品种籽粒饱满、大小均匀的种子。试验按照随机区组设计，小区面积3 m×5 m，每个品种3个重复小区，均行种植，小区行长3.0 m，行距0.6 m，株距0.2 m，走道0.8 m，穴播(单粒播种，播种深度为3 cm左右)，播前整地耙平，以复合肥(m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=15∶15∶15)为基肥，施用量750 kg/hm2。整个生长期内统一管理，按时进行中耕除草，在拔节期和大喇叭口期增施氮、磷、钾肥，总施用量为：二铵300 kg/hm2，尿素375 kg/hm2，硫酸钾 225 kg/hm2，氮磷钾的质量比为1∶0.7∶0.5。整个生育期灌水3次，灌水总量1 200 m3/hm2。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 K+、Na+含量 将成熟期采收的玉米植株按根系、叶片、茎基部和茎烘干后，用德国进口粉碎机粉碎，并过孔径0.150 mm的筛，用火焰光度计法测定K+、Na+含量[13]。

1.3.2 光合气体参数 采用美国LI-COR公司生产的LI-6400系列便携式光合作用测量系统，于成熟期(9月28日)选择晴天上午(09:30─11:30)测定不同小区玉米植株的光合生理指标，主要包括有效光照强度(PAR)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)及叶温(TL)等[14-15]。在每个小区中随机选取被测作物，选取叶片时需要选“棒三叶”的全展叶，并测定5个重复，自然光下待数据稳定后保存3个数据，取其平均值。

1.3.3 农艺性状及产量 于成熟期(9月28日)用卷尺测量株高(植株在自然生长状态下从根基部到最高叶尖的长度)，每处理测定3次。记录每个小区每株玉米绿叶个数和叶片总数，计算持绿指数(持绿指数=绿叶个数/叶片总数)，每处理测定3次，取其平均值。从每个小区中取2 m×2 m的地上部植株鲜样并称质量，带回实验室置于烘箱中于105 ℃杀青30 min，然后80 ℃烘干至质量恒定，称量其质量，即为生物量。选取具有代表性且长势一致的5穗进行考种，主要测定轴粗、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒质量、单穗粒质量，并折合计算籽粒产量。

1.4 耐盐性综合评价

1.5 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2007进行数据整理，利用DPS 7.05软件进行显著性及相关性分析，采用SPSS 17.0统计软件进行主成分分析，所有数值均以“平均值±标准误”表示。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫下成熟期不同玉米品种各部位K+/Na+的差异

由表1可以看出，与对照相比，盐碱胁迫下各玉米品种根系和茎基部K+/Na+值均显著降低(P<0.05)；除H237/1506、桂青贮1号、WY2、A3/A18外，其余品种的叶片K+/Na+值显著降低(P<0.05)；对于茎而言，只有H237/1506、H237/A18、WY2、A3/A18品种的K+/Na+值高于对照，其他品种均显著低于对照(P<0.05)。盐碱胁迫条件下，同一品种不同器官的K+/Na+表现为茎>叶片>茎基部>根系(A3/A18高、A111-3/H242、宁3/1522、HoViY1除外)；对于根系和茎基部的K+/Na+值分别是A3/A18、WY2最大，宁3/1522均最小，且不同品种间达到显著性差异(P<0.05)；对于叶片K+/Na+值，H237/1506的最大，HoViY1最低，其他品种间均达到显著性差异(P<0.05)；对于茎K+/Na+值，WY2最大，HoViY1最低，其他品种间也达到显著性差异(P<0.05)。

表1 盐碱胁迫条件下成熟期不同玉米品种各部位K+/Na+的差异Table 1 Differences of K+/Na+ in different parts of maize varieties during mature period under saline-alkali stress

表1(续) Contiued table 1

注：同列数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。表2同。

Note：Different lowercase letters in same column indicate significant differences (P<0.05). The same for Table 2.

2.2 盐碱胁迫下成熟期不同玉米品种光合气体交换参数的差异

盐碱胁迫条件下成熟期不同玉米品种光合气体交换参数的比较如表2所示。由表2可以看出，不同玉米品种在同一胁迫条件下的光合气体交换参数存在一定差异。

表2 盐碱胁迫条件下成熟期不同玉米品种光合气体交换参数的比较Table 2 Comparison of photosynthetic gas exchange parameters of maize varieties during mature period under saline-alkali stress

由表2可知，与对照相比，盐碱胁迫条件下各玉米品种的叶片温度(TL)均显著升高(P<0.05)，而净光合速率(Pn)总体显著降低(P<0.05)，其他指标无明显变化规律。盐碱胁迫条件下，WY2的有效光照强度(PAR)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)均最大；A3/A18高的Tr和Gs均最低，但TL最高；北21/A58的PAR和TL均最低；宁3/1522的Pn最大，A3/A18的Pn最低。

2.3 盐碱胁迫下成熟期玉米各农艺性状及产量的差异

由表3可知，与对照相比，盐碱胁迫对玉米成熟期各指标均有显著的抑制作用。其中，受抑制最严重的指标为籽粒产量，盐碱胁迫条件下均值为4 872.22 kg/hm2，较对照下降74.25%；盐碱胁迫条件下株高、生物量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、轴粗、百粒质量、单穗粒质量、持绿指数均值分别较对照下降27.67%，16.96%，20.38%，21.06%，20.37%，27.49%，26.71%，44.16%，66.22%，31.15%。说明盐碱胁迫影响了玉米的正常生长发育，最终影响成熟期各指标的变化。

表3 盐碱胁迫条件下成熟期玉米各农艺性状及产量的变化Table 3 Changes of agronomic traits and yield of maize during mature period under saline-alkaline stress

2.4 盐碱胁迫下成熟期玉米各指标的相关性

由表4可以看出，根系K+/Na+与茎基部K+/Na+、穗粗呈显著正相关；茎基部K+/Na+与穗粗呈显著正相关，与单穗粒质量、籽粒产量呈极显著正相关；茎K+/Na+与有效光照强度(PAR)和轴粗呈显著正相关；有效光照强度与籽粒产量呈显著正相关；蒸腾速率(Tr)与气孔导度(Gs)呈极显著正相关；株高与穗行数呈显著正相关，与生物量呈极显著正相关；持绿指数与生物量呈显著负相关；穗长与行粒数呈显著正相关；穗粗与行粒数、百粒质量呈显著正相关，与单穗粒质量、籽粒产量呈极显著正相关；行粒数与单穗粒质量、籽粒产量呈显著正相关；单穗粒质量与百粒质量、籽粒产量呈极显著正相关。这说明了20项指标之间存在一定的相关性，仅凭借某一单项指标不能准确评价不同玉米材料的耐盐碱性，需要用多项指标综合评价。

2.5 成熟期不同玉米品种耐盐性的综合评价

本试验采用模糊隶属函数法，通过对10个玉米品种成熟期的20项指标进行主成分分析，首先从特征值来看，前6个主成分的特征值大于1，所以保留前6个主成分；其次从方差累计贡献率可以得知，第1个主成分的贡献率为35.314%，第2个主成分的贡献率为17.500%，第3个主成分的贡献率为14.250%，第4个主成分的贡献率为12.897%，第5个主成分的贡献率为9.446%，第6个主成分的贡献率为5.269%，前6个主成分的累计贡献率大于80.000%，故保留。因此将原来的20个指标转化为6个独立且不相关的综合指标，然后根据不同综合指标的权重和贡献率及隶属函数值来计算综合评价值(D值)，以此评价其耐盐性，结果如表5所示。由表5可见，依据D值大小并结合10份材料自身的相对耐盐性强弱，将其耐盐性分为3级：D值大于0.6为强耐盐性材料，有WY2、宁3/1522和A3/A18；D值在≥0.4～≤0.6为中耐盐性材料，有HoViY1、A3/A18高、A111-3/H242、H237/A18和桂青贮1号；D值低于0.4为敏盐性材料，有北21/A58、H237/1506。

表4 盐碱胁迫条件下成熟期玉米各指标间的相关系数Table 4 Correlation coefficients between various indices of maize during mature period under saline-alkali stress

注：*和**分别表示在P<0.05 和P<0.01 水平上相关性显著。X1.根系K+/Na+；X2.叶片K+/Na+；X3.茎基部K+/Na+；X4.茎K+/Na+；X5.有效光照强度；X6.蒸腾速率；X7.气孔导度；X8.叶片温度；X9.净光合速率；X10.株高；X11.持绿指数；X12.生物量；X13.穗长；X14.穗粗；X15.穗行数；X16.行粒数；X17.轴粗；X18.百粒质量；X19.单穗粒质量；X20.籽粒产量。

Note:* and ** indicate significance correlations at theP<0.05 andP<0.01 probability levels,respectively.X1.K+/Na+of root;X2.K+/Na+of leaf;X3.K+/Na+of caudex;X4.K+/Na+of stem;X5.Effective light intensity;X6.Transpiration rate;X7.Stomatal conductance;X8.Leaf temperature;X9.Net photosynthetic rate;X10.Plant height;X11.Stay-green ability;X12.Biomass;X13.Ear length;X14.Ear diameter;X15.Ear row number;X16.Row grains;X17.Axis diameter;X18.Hundred-grain weight;X19.Grain weight per panicle;X20.Grain yield.

表5 成熟期不同玉米品种耐盐性的综合评价值(D)及排序Table 5 D-values of comprehensive evaluation and the ranks of salt tolerances of maize druing mature period

3 讨 论

3.1 盐碱胁迫对K+/Na+及光合生理指标的影响

本研究中，不同玉米品种在盐碱地条件下的净光合速率(Pn)总体显著低于对照田(P<0.05)，可能是因为盐碱胁迫抑制了玉米的光合作用，这与冯国郡等[14]的研究结果一致。 本研究还发现，盐碱胁迫条件下部分玉米品种不同部位的K+/Na+差异较大，且蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)等光合气体交换参数并不是均低于对照田，这表明盐胁迫后会引起离子平衡、气孔运动、光合作用等一系列生理反应的变化[29]，也说明仅用K+/Na+和光合生理指标也许不能完全反映其在成熟期的真实耐盐性强弱，应结合成熟期其他指标对其耐盐性进行综合评价。

3.2 盐碱胁迫对玉米成熟期农艺性状及产量指标的影响

Huang等[30]研究表明，株高和生物量是植物体生长状况最直接的反映，可以作为直观、可靠评价耐盐性的证据。本研究结果显示，在盐碱胁迫条件下，所有供试玉米品种的株高、持绿指数等均呈明显下降趋势(P<0.05)，这与杨万勤等[31]的研究结果一致。表明盐碱胁迫使光合系统受到损害，影响叶绿素的生物合成且加快了叶绿素的分解，使叶片变黄，损伤玉米植株体内的生理代谢，进而导致玉米正常生长发育受阻，使得其在盐碱条件下的生物量较低。这可能是因为不同基因型间玉米品种本身的耐盐特性存在显著差别，耐盐性较强的品种其光合系统受到的损害较弱，导致生长受抑制的程度低；反之，耐盐性弱的品种受抑程度增大。本研究中，盐碱胁迫时耐盐性不同的玉米品种产量会不同程度下降，这与彭云玲等[32]的研究结果类似，可能与盐碱胁迫下质膜系统的破坏、渗透调节物质和保护性酶的积累及灌浆期营养胁迫等因素有关。

3.3 基于隶属函数法的不同玉米耐盐性综合评价

农艺性状(株高、持绿指数等)、生理指标(K+/Na+和光合气体交换参数)及产量性状(生物量、籽粒产量、百粒质量、穗行数、行粒数等)等指标可以反映玉米成熟期的生长状况，不同玉米种质资源各指标的变化不同，对盐碱胁迫有不同的生理反应。由此可知，玉米的耐盐性是一个复杂的综合性状，仅仅利用单项指标不能准确、直观地进行玉米耐盐性评价，为了弥补单项指标评价耐盐性的不足，可利用主成分分析对供试玉米种质资源成熟期耐盐性进行综合评价，而且综合评价值(D值)作为无量纲的系数，可以直接、准确、客观地反映耐盐性强弱。依据D值大小，10份玉米品种的耐盐性强弱依次为WY2>宁3/1522>A3/A18>HoViY1>A111-3/H242>H237/A18>桂青贮1号>A/A18高>北21/A58>H237/1506。

通过20项指标综合分析不同玉米品种成熟期的耐盐性，筛选出耐盐和敏盐的种质资源，可为玉米耐盐性生理机制研究和后期的耐盐育种、分子标记辅助选择(MAS)育种和抗逆高产研究提供可靠的科学依据和技术支撑。有研究表明，同一作物品种在不同的生长发育阶段表现出不同的耐盐能力，且耐盐机制不同[33-34]。因此，对玉米耐盐性进行评价时不能仅局限在某一生育时期，需要结合不同生育时期及外部形态表现、生理生化指标和产量等多项指标进行综合评价，才能准确反映不同玉米品种的耐盐性强弱，进而为生产实践提供理论支撑。

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