天津地区盐分与氮素对芦苇生长初期的影响

杨丽萍 ，陈 清 ，马成仓 ，王中良

(1.天津师范大学天津市水资源与水环境重点实验室，天津300387;2.天津师范大学生命科学学院，天津300387)

芦苇(Phragmites australias Trin.)属禾本科(Gramineae)芦苇属(Phragmites)，是多年生草本植物，从淡水到轻盐水湿地都能生长，有十分发达的地下根茎[1].天津芦苇湿地是生物物种极其丰富的地区，也是东亚地区候鸟迁徙的必经之路，具有重要的生态功能[2-3].然而目前天津芦苇湿地破坏和退化情况严重，近30 a间芦苇沼泽湿地面积共下降了32%，芦苇产量减少了约50%[4-5].有研究认为：天津水体氮污染和咸化可能是天津芦苇湿地退化和生产力下降的重要原因[6-7]，用氮同位素法分析天津地表水多个站点的状况，结果表明，天津地表水氮污染严重，典型污染物为铵氮[8-9].天津芦苇湿地土壤含盐量的变化范围是2～14 g/kg，并且距海越近含盐量越高[12].水体咸化和氮负荷对芦苇生长具有显著影响.Mauchamp等[13]的研究表明，当水体盐度达到1.5%(质量分数)时，地中海湿地芦苇的根生物量与淡水处理相比显著降低.佟海英等[14]的研究表明，在0.3%NaCl处理下盐碱地水生植物黄菖蒲、溪荪和花菖蒲植物生长健壮，无任何盐害症状，中度NaCl(0.6%～1.2%)胁迫下，植物高度、叶片和根长等均受到显著抑制.段晓男等[15]在氮负荷很高的内蒙古乌梁素海湿地的研究表明，氮作为野生芦苇生长的限制因子，氮负荷(27.9 g/m2)的增加并没有促进芦苇生产力增加，反而加重了湿地的富营养化.Armstrong等[16]研究发现，向湖泊中每年输入104 g/m2的总氮能够使水体向超营养化方向发展，结果会导致芦苇群落的植株密度和生物量增加，但植株个体较瘦小，同时造成芦苇河床中有机物质大量沉积，水体缺氧，最终对芦苇的水下部分造成伤害.

本研究以生长于天津滨海湿地的芦苇为目标植物，模拟天津地表水体的盐度和氮素浓度，分别研究盐、氮及其交互作用对芦苇生长初期地上、地下部分生长的影响，为探讨当前污染环境下天津芦苇湿地的退化机制提供参考.

1 材料与方法

1.1 植物培养

芦苇根茎幼苗购自天津七里海天然湿地，土壤也采自芦苇湿地，将采集的土壤过2mm孔径筛并风干.

本研究采用土培法，将长度为20 cm、粗细和节数相近的芦茎种植于50个直径15 cm、高25 cm的塑料花盆内，每盆放置芦苇根茎1棵，每个花盆编号并称重.在花盆中放入风干土1.8 kg，用600mL去离子水浇灌.将芦苇幼苗置于植物生长室中培养，培养温度为(25±3)℃，空气相对湿度为 40%～60%.

1.2 实验设计

待芦苇幼苗长到10 cm左右时，选出长势相同的芦苇27盆，正式进行盐分和氮素处理.灌溉溶液中的NaCl质量分数分别设置为0.00%(对照组，S0)、0.16%(S1)和 0.66%(S2)3个水平；氮素(NH4NO3)浓度分别设置为 0.00(N0)、0.23(N1)和 0.46 mmol/L(N2)3 个水平.总共9个处理，每个处理重复3次.每个塑料花盆中每次灌溉150mL不同浓度的氮素和盐混合的处理液，淹水深度为1cm，灌溉时间间隔3 d，整个培养期共浇灌9次氮、盐溶液，同时每隔10d补充浇灌少量不含氮的改良Hoagland营养液以维持植物正常生长需要.

1.3 指标测定方法

盐、氮胁迫处理后，每天测定植株高度并记录分蘖数.芦苇植株生长一个月后收获，将植株地上部与地下部分开，植物地上部分70℃下烘干48 h并称重，得到地上部生物量.根系样品装入孔径为0.2 mm的尼龙网袋内，用水将网袋中的土壤冲走，用水漂的方法进一步将根系和根茎清洗干净，根系和根茎用剪刀分开，装入自封袋中.根系部分采用网格交叉法[17]测定根长，计算公式为：根长(cm)=根与网格的交叉点数×1.571 4×稀释倍数(式中1.571 4为网格长度等于2 cm时的换算系数).根长测定完毕后，将根系和根茎在恒温箱中70℃下烘干48 h并称重.地下部生物量为根系和根茎干重之和；根冠比(root-shoot ratio)=地下生物量/地上生物量.

1.4 数据处理与统计

采用SPSS13.0分析软件对数据进行双因素方差分析，并用Tucky方法进行多重比较，采用Origin8.6软件作图.

2 结果与分析

2.1 盐分对芦苇生长的影响

不同浓度的盐处理下，芦苇地上部分的生长情况如图1所示.由图1可以看出，在整个培养期内，随着培养时间的延长，不同盐度处理下的芦苇均能够生长，但芦苇的高度和分蘖数存在显著差异(P＜0.05).由图1(a)可以看出，培养初期，3个盐度处理下芦苇的高度相近；培养13 d后，可明显观察到不同盐处理芦苇植株生长高度的差异；培养33 d后，对照组中芦苇植株的平均高度达到79.2 cm，S1处理组的芦苇高度比对照组芦苇植株低10 cm左右，S2组中的芦苇比对照组芦苇植株低30 cm左右.由图1(b)可以看出，低盐度处理组(S1)除了在芦苇生长中期(9～17 d)分蘖数显著低于对照组外，初期和后期分蘖数与对照组相近；而高盐度处理(S2)在芦苇的整个生长过程中分蘖数均显著低于对照组(P＜0.05).由此可见，低盐度处理(0.16%)对芦苇高度有显著影响，但是对芦苇的分蘖数影响较小；高盐度处理(0.66%)则会显著降低芦苇的高度和分蘖数.

图1 不同盐度处理下芦苇的高度和分蘖数Fig.1 Height and tiller number of P.australias treated with different salinity of water

不同盐度处理下芦苇地上与地下生物量如图2所示.由图2(a)可以看出，随着灌溉水盐度的增加，芦苇地上部生物量显著降低(P＜0.05)，S1处理组和S2处理组的芦苇地上生物量较对照组分别减少了28.57%和42.86%.图2(b)结果显示，在本研究设置的盐度范围内，低盐度处理组的地下部分生物量略低于对照组的数值，高盐度处理组的地下部分生物量则高于对照组数值，3个处理组之间的差异没有统计学意义(P＞0.05).由此可见，在一定范围内，盐胁迫对芦苇地上部分的生长有显著抑制作用，对地下部分的生长则没有显著影响.由图2(c)可以看出，随着盐处理浓度的增加，芦苇的根冠比呈增加趋势，低盐度处理组与对照组的芦苇根冠比相近，高盐度处理组芦苇的根冠比则显著高于对照组和低盐度处理组(P＜0.05).

不同盐度处理下芦苇根系的生长情况如图3所示.由图3可以看出，在本研究设置的盐度范围内，低盐度处理组的芦苇根系长度略高于对照组和高盐度处理组，但差异不具有统计学意义(P＞0.05).

2.2 氮素对芦苇生长的影响

不同氮素浓度处理下芦苇的地上、地下部分生物量及根冠比如图4所示.

图2 不同盐度处理下芦苇的生物量和根冠比Fig.2 Biomass and root-shoot ratio of P.australias treatedwith different salinity of water

图3 不同盐度处理下芦苇的根长Fig.3 Root length of P.australias treated with different salinity of water

图4 不同氮素浓度处理下芦苇的生物量和根冠比Fig.4 Biomass and root-shoot ratio of P.australias treated with different concentrations of nitrogen

由图4可以看出，不同浓度的氮素处理下，芦苇的地上部分、地下部分生物量以及根冠比均未产生显著差异(P＞0.05)，高浓度氮素处理组的地下部分生物量和根冠比略低于对照组和低浓度氮素处理组.

不同浓度氮素处理下芦苇根系的生长情况如图5所示.

图5 不同浓度氮素处理下芦苇根系的生长Fig.5 Root growth of P.australias treated with different concentrations of nitrogen

图5结果显示，3个氮素浓度处理组中，低浓度处理组的芦苇根系最长，其次是高浓度处理组，但3个处理组间的差异不具有统计学意义(P＞0.05).

2.3 盐、氮对芦苇生长的双因素方差分析

对芦苇进行氮素和盐度协同处理，分析二者对芦苇生长的影响，双因素方差分析结果如表1和表2所示.

表1 氮素和盐度对芦苇生物量与根冠比影响的二因素方差分析Tab.1 Two factor analysis of variance to assess the effects of nitrogen and salinity on the growth of P.australias

表2 氮素和盐度对芦苇高度、分蘖数影响的二因素方差分析Tab.2 Two factor analysis of variance to assess the effects of nitrogen and salinity on the height and tiller number of P.australias

由表1和表2可知，整个培养期内，灌溉水盐度对芦苇的地上生物量、根冠比、高度和分蘖数均产生显著影响；氮浓度的增加对芦苇地上与地下部分生长的影响均不显著；盐、氮交互作用的影响也不显著.

3 讨论与结论

3.1 盐、氮对芦苇地上部分生长的影响

植物生长环境中盐胁迫是最常见的环境胁迫之一，高浓度盐会对植物产生离子毒害，破坏膜结构的功能，降低光合作用，导致电解质等渗漏[18]，而且高浓度的离子会通过减少土壤水分供应使植物处于生理干旱状态[19-20].本项研究中，当灌溉水的盐度超过0.16%时芦苇的地上生物量和高度显著降低，但低盐处理(0.16%)没有对分蘖数产生显著影响，高盐处理(0.66%)使芦苇的分蘖数明显降低.这与段德玉等[21]对盐地碱蓬的研究结果类似，即高盐浓度处理下盐地碱蓬的分蘖数会显著降低.氮素是植物体内化合物不可缺少的组分，适量施氮可以增加植物的生物量，并增强植物的抗逆性[22-23].本项研究依据天津地表水的氮素情况设置不同氮浓度的灌溉水处理，对芦苇的高度、分蘖数、地上生物量均未产生显著影响.与盐度的单一作用相比，不同浓度的氮和盐的混合处理对芦苇的高度、地上部生物量、分蘖数无明显影响，即交互作用不显著.这些结果都表明天津地表水中氮素不是影响芦苇生长的重要因素，盐分是芦苇生长的主要限制因子.

3.2 盐、氮对芦苇地下部分的影响

根系是植物直接与土壤接触的器官，也是植物最先感受逆境胁迫的器官，植物根系的特征不仅受基因型控制，也受物理、化学和生物等外界因素的影响[24-25].Lacan等[26]认为根系是植物抗盐中最重要的部位.本项研究中，对芦苇施加不同程度的盐胁迫并未对芦苇的地下生物量和根长产生显著抑制作用，但根冠比随着盐处理浓度的增加呈增加趋势，尤其是高盐度胁迫下芦苇的根冠比显著高于对照组和低盐度处理组，这与薛宇婷[27]对芦苇的研究结果类似，即随着盐浓度升高不同生长阶段芦苇的根冠比都会显著升高，彭益全等[28]对碱蓬和三角叶滨藜根冠比的研究也得出相似结果，这可能是植物在应对胁迫环境时作出的生长适应性改变.植物根系的生长也受氮素有效性的影响，通常情况下高浓度的氮会促进根系的生长发育.本研究设置的不同浓度的氮处理并未使芦苇的根长、根系生物量及根冠比发生显著变化，说明天津地表水中氮素浓度不足以显著影响芦苇根系的生长.

总的来看，本研究设置的灌溉水盐度(NaCl质量分数为0.16%～0.66%)范围内，盐度的增加会显著降低芦苇的地上生物量、高度和分蘖数，而没有对地下生物量和根长产生显著影响；灌溉水氮浓度的增加并未对芦苇地上、地下生物量、植株高度和根长产生显著影响.与氮和盐的单一作用相比，盐氮交互作用对芦苇生长也无显著影响.这些结果说明天津地表水中盐分是影响芦苇生长的主要因素，氮素浓度较低，不会对芦苇生长产生显著影响.

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