南极假山毛榉研究和应用介绍(二)

郝向春

(山西省林业科学研究院，山西 太原 030012)

南极假山毛榉(Nothofagusantarctica)，系壳斗科(Fagaceae)假山毛榉属(Nothofagus)落叶乔木或灌木，主要分布在南美洲南部的温带森林。当前国际上对林草复合系统中南极假山毛榉的生存状态、自交不亲和与种间杂交现象，以及其在不同环境中的形态变化和采取的生存策略等方面进行了大量研究，笔者对当前南极假山毛榉的国际研究热点进行了综述。

1 林草复合系统

目前，关于南极假山毛榉参与的林草复合系统的研究，多集中在林木疏伐强度和南极假山毛榉与林草复合系统的相互影响等方面。研究认为需要依据生境优劣来确定南极假山毛榉林的疏伐强度。Esteban等在火地岛的研究中发现，将林冠覆盖面积减少到66%，林木密度降低到364棵/hm2，可以取得较好的综合效益[1]。Peri等从生境优劣的角度考虑，建议在生境较差(严重干旱、优势成熟林均高4 m～8 m)的地区，疏伐改造时应至少保留50%～60%的林冠；在生境较好的地区(优势成熟林均高大于8 m，年降水量大于350 mm，土壤厚度大于0.5 m)，疏伐改造时应保留30%～40%的林冠[2]。Peri等从林地更新的角度考虑，建议在干旱地区保护幼树250株/hm2，生境好的地方保护幼树150株/hm2，直到幼苗株高大于2 m后再进行疏伐操作[2]。

关于林草复合系统对南极假山毛榉林的影响，许多学者进行了广泛的研究，总体认为影响不大，但也存在一些问题和矛盾，见表 1.Esteban等在进行相关研究后从宏观角度提出，林草复合系统正常运行的关键是经济可行性、尽可能维持生物多样性和林木能自然更新[1]。

表1 南极山毛榉与林草复合系统的交互作用

2 自交不亲和与种间杂交现象

南极假山毛榉具有显著的自交不亲和效应，这种效应会随着环境胁迫的加强而强化[1，12]，使南极假山毛榉种内基因交流受阻。目前已经发现不同南极假山毛榉种群间的同工酶差异显著，由于主要依靠无性繁殖，又增加了其种内基因交流的阻碍[12-14]。自交不亲和效应引起的另一个结果是雌花受精受阻，导致种子空壳率增加[1]。

由于花粉类型相似，假山毛榉属的种间杂交现象普遍存在[15，16]。目前已经观察到南极假山毛榉分别与矮假山毛榉[17]和南方假山毛榉[18]存在杂交现象。在杂交后代中，以南极假山毛榉为母本产生的杂交后代更易于出现基因渐渗现象[10,15]。这一现象产生的原因，很可能源于南极假山毛榉显著的自交不亲和现象[10,19]。以南极假山毛榉和矮假山毛榉的杂交为例，两者的生境和花期存在重叠，由于自交不亲和，多数南极假山毛榉的雌花授粉不足，而矮假山毛榉花粉常能随风传递给临近的南极假山毛榉，弥补了南极假山毛榉种内自身授粉的不足。因此，在南极假山毛榉林内部，常能发现其与矮假山毛榉的多个杂交亚种，而矮假山毛榉能接受南极假山毛榉花粉的例子还未发现[17]。

3 形态变化

在不同生长时期和生境下，南极假山毛榉存在多种类型的叶序、树形和生态型。在幼苗期，南极假山毛榉的子叶和最初2片真叶呈对生状，之后生长的叶片呈互生[20]，榆属(Ulmus)在幼苗期也存在类似现象[21]，导致这种现象的机理至今没有明确的解释。随着树龄的增加，南极假山毛榉通常会从单一主干、高分支点和较小冠幅的树型，逐渐演变成较短主干、宽大树冠的树型，这与枝梢顶芽不能越冬存活有关[20,22]。

南极假山毛榉生态型见图1.

A—乔木生态型；B—灌木生态型；C—稀疏枝条生态型[23]

目前共发现4类南极假山毛榉生态型：1)最适生境下(低海拔、湿度适宜)的乔木生态型(图1-A)；2)高海拔、生长于林木线附近的高山矮曲林生态型；3)沼泽中生长缓慢的稀疏枝条生态型(图1-C)；4)安第斯山脉东麓、森林与草原交界处的低矮灌木生态型(图1-B)[13]。上述4类均属于气候生态型，其中，乔木生态型的遗传差异性最显著，其它2类的生态型与生长季水分供应情况有较强关联[12,13]。

4 生存策略

南极假山毛榉的生态幅涵盖36°30′～56°00′S，海拔0 m～2 500 m的广阔地域，在沼泽地和年降水量小于500 mm的地区均能生长[6,23，24]。究其原因，很可能是因为南美洲冰川运动的地形重塑作用，以及种子依靠风力传播的特性，造成南极假山毛榉生境多样化，从而迫使南极假山毛榉选择生态型多样化策略；恶劣生境和种间竞争促使南极假山毛榉发展出异速生长策略和虫害防御机制。在此生存策略支持下，使得南极假山毛榉拥有广阔的生态幅。

4.1 生存策略

4.1.1 生态型多样化策略

为适应多种生境，南极假山毛榉进化出多种生态型，特别是在低温、干旱的林木线附近，通常会形成高山矮曲林生态型。在高山森林上限附近，自然选择促使树木形成较小的叶面积和冠幅，以降低水分蒸发量；降低树高和增加根系的数量和深度，以抵御风害，增加水分吸收量。在对不同海拔和降水环境下南极假山毛榉幼苗耐旱性的研究中发现，林木线附近的幼苗抗旱性更强，表明生态型多样化是南极假山毛榉应对环境胁迫的一种重要生存策略[25]。

4.1.2 异速生长策略

南极假山毛榉具有较强的异速生长性，这极大地增强了其环境适应能力。在幼年期，南极假山毛榉异速生长趋势特别显著，其幼树根的生长量显著大于茎干生长量，成年树的生长趋势则相反[26]。此外，南极假山毛榉的根冠比随树龄增加会从1.8下降到较稳定的0.5[27].且生境越恶劣，南极假山毛榉根部的异速生长趋势越显著，养分供应也更多地向根部输送[26]。研究认为，干旱胁迫是诱导南极假山毛榉异速生长的主要因素，在恶劣生境下(特别是在林木线附近)，为提高水分利用效率，南极假山毛榉被动采取了相应的异速生长策略，策略主要包括降低树高、减小冠幅、提高树冠孔隙度、减小叶面积和边材面积，以及增加根系量等[28]。

4.1.3 虫害防御机制

南极假山毛榉在进化过程中，对植食性昆虫形成了化学防御机制，其新叶能分泌多种次生防御物质，主要成分为黄酮苷元、黄酮醇苷、槲皮素和杨梅黄酮苷[29]。阳光中的紫外线能诱导南极假山毛榉叶片分泌黄酮苷元和没食子酸，黄酮苷元和没食子酸均能抑制南极假山毛榉主要害虫——Brown(尺蛾科Geometridae)幼虫的活性[30]。

4.2 环境适应性

4.2.1 温度

南极假山毛榉的温度适应性广。15个南极假山毛榉分布点的年均温范围为-3 ℃～16 ℃，能耐受的极端低温为-22 ℃，但长期低温会使南极假山毛榉出现枯梢现象[31]。南极假山毛榉的最适温度为18.5 ℃(昼)/7℃(夜)[22]，能耐受的极端高温还未见测试。但从地理坐标41°10′S，71°25′W处的温度观测结果看，生长期内接近30 ℃的周最高均温对南极假山毛榉生长没有显著影响[24]。

4.2.2 水分

南极假山毛榉耐旱和耐湿能力较强。从沼泽地到年降水量295 mm，潜在蒸发量>1 000 mm/a的地区，再到土壤含水量为0.08 m3/m3～0.19 m3/m3的安第斯山脉林木线附近，南极假山毛榉均可以生存[25]。同时，南极假山毛榉对空气湿度的适应范围也较宽，Bahamonde等和Pfautsch等对南极假山毛榉林的小环境进行了观测，结果显示，空气相对湿度分别为50%～70%和24.5%～48.9%[8,28].

4.2.3 光照

南极假山毛榉幼苗喜阴，但成年林属于阳性树种，林地内的光竞争十分激烈。研究显示，20年生南极假山毛榉林的密度约为100 000株/hm2，到成林阶段(>180 a)，密度减少到200株/hm2～350株/hm2[4,27].

4.2.4 土壤

南极假山毛榉喜酸性土壤，土壤pH值最低可以达到2.44[23].对土壤肥力要求较宽，报道的林下土壤有机物含量范围为6%～89.62%[6,23].对林下土壤大量元素的研究显示，南极假山毛榉对P，Mg和Ca的需求量较大。在根系分布的研究中发现，47%～52%的细根分布在10 cm深的土层中，99%的细根分布在30 cm深的土层中[32]。

4.2.5 风害

风害对南极假山毛榉生长的影响主要体现在机械损伤和水分胁迫两方面，特别是在南极假山毛榉分布广泛的火地岛，最大风速可达到100 km/h[33]，是主要的环境胁迫之一。

4.2.6 生物

在南极假山毛榉主要分布区，鼠害、鸟类对幼苗的生存威胁较严重[3]。一些外来动物，如北美海狸(Castorcanadensis)会啃食树干[34]。虫害主要是鳞翅目(Lepidoptera)和鞘翅目(Coleoptera)的植食性昆虫[30,35]。真菌类的Cyttariaharioti(ascomicete科)，会导致树体和叶片受感染形成虫瘿[35]。Misodendrumquadriflrum和槲寄生会导致树体营养流失[7,35]。

5 前景展望

目前南极假山毛榉已经被成功引种到北美洲和欧洲，其所蕴含的经济价值、观赏价值和生态价值逐渐为各国所认识。结合我国造林和绿化的需要，未来对南极假山毛榉的研究应多关注：探讨将南极假山毛榉林加入我国经典林草复合系统的可能性；深入研究南极假山毛榉个体生态型的调控机理，以及叶片挥发物的产生机理和功效，建立绿化用苗的定向培育技术体系；研究南极假山毛榉种间杂交的机理和方法，培育具有亲本优良性状的杂交品种；探索南极假山毛榉的抗逆性极限值，扩展造林绿化的应用空间。

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