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刈割对天然草地影响的研究进展

2018-04-25张晴晴梁庆伟娜日苏杨秀芳

畜牧与饲料科学 2018年1期
关键词:羊草频度牧草

张晴晴,梁庆伟,娜日苏,杨秀芳

(赤峰市农牧科学研究院,内蒙古 赤峰 024031)

天然草地是我国重要的生态系统类型之一,面积约3.92亿 hm2,占国土面积41%[1]。 近年来,对天然草地开发强度增大,使草地植被覆盖率、生产力逐年下降,草地退化严重,这些问题严重制约了草地畜牧业的发展[2]。天然草地是牧区最主要的自然资源,也是人类赖以生存的环境基础[3]。因此,要实现天然草地的可持续利用,必须转变草地管理方式,科学合理地利用草地。

刈割是管理天然草地的主要方式,不仅影响牧草个体形态特征、营养价值,还对草地群落结构、生产力等产生影响[4]。天然草地中合理利用刈割技术,不仅能保证草地稳定性,还可充分发挥草地生态系统的生产潜力、再生性能以及提高牧草品质[5]。

目前,国内外关于刈割对天然草地的影响已展开大量研究,主要集中在刈割的3种方式(刈割时间、刈割强度和刈割频度)对植物个体的生理形态特征(如植株个体的株高、比根长、粗蛋白)、群落特征(如生产力、群落结构、物种多样性)以及土壤理化性状等方面的影响。研究认为,刈割能显著提高植物个体比根长[6-7]、天然草地的生产力[8-9]和物种多样性[10-12]及改变土壤理化性状[13]。 例如,王志锋等[14]在对羊草草甸的研究中指出,在8月1日到9月1日间,群落盖度随刈割时间的延后呈明显的递增趋势,而粗蛋白含量呈相反趋势;李晓刚等[15]通过对高寒草甸的研究得出,刈割能显著影响群落生产力。

然而,目前研究较多关注某一草地类型对刈割的响应,而很少论述刈割对不同类型草地影响的总体趋势。鉴于此,笔者结合国内外关于刈割草地的研究,综合论述刈割对不同草地类型生物量和牧草品质、群落结构、物种多样性和土壤理化性质等方面的影响,提出刈割草地研究中存在的不足,展望今后的研究方向,以供相关研究者参考与借鉴。

表1 刈割时间对群落生物量的影响

1 刈割对生物量和牧草品质的影响

1.1 刈割时间对生物量和牧草品质的影响

刈割时间不仅能影响割草获取的地上生物量以及整个生长季地上生物量的积累[16],还能影响牧草营养元素的含量,因此,确定适宜的刈割时间是草地生产的重要课题。过早刈割,植株虽具有较高的粗蛋白和其他营养元素,但是牧草低矮,产量相对较低;反之,刈割过晚,牧草的品质不佳。

1.1.1 对生物量的影响:草地群落的生物量因生长发育阶段的不同而存在明显差异,不同时间刈割所获取的地上生物量也不同[16]。研究认为,草地群落地上生物量随生长季呈单峰型变化,在地上生物量高峰进行刈割能获得较高产量[17]。然而,适宜的割草时间,除了根据地上生物量的高峰期以外,还要考虑不同草地类型[18]。表1总结了不同草地类型刈割时间与群落生物量变化的试验结果,可以看出,不同草地类型,由于雨热条件存在差异,群落发育状况也不尽相同,适宜的刈割时间也不同,但主要集中在7月下旬到8月中旬。

1.1.2 对牧草品质的影响:牧草品质的优劣直接受到不同生育期牧草营养变化的影响。牧草生长初期,品质较好(粗蛋白、干物质含量较高),而随着生长期的推移,纤维素、木质素等结构性多糖含量会逐渐增多,致使牧草适口性降低[23],因此,适宜的刈割时期可依据不同生育期牧草营养含量的变化规律来确定[24]。

牧草营养价值含量在快速生长时期较高,随着生长速度的减慢而逐渐减少。豆科和禾本科牧草是我国主要的优良牧草资源,表2总结了不同刈割时期豆科、禾本科牧草营养含量变化方面的一些试验结果,可以看出,随着生育期的延后,牧草的粗蛋白含量均逐渐降低,而中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维随之增加。多年的生产实践和试验研究表明,禾本科牧草的适宜刈割期为孕穗或抽穗期[25],而豆科牧草为现蕾或初花期[5]。

1.2 刈割强度对生物量和牧草品质的影响

1.2.1 对生物量的影响:刈割强度通常用留茬高度来表征。表3列举了不同草地类型刈割强度与群落地上生物量(初级生产力)的试验结果,可以看出,地上生物量随刈割强度的增大而增大。

一般来说,对草地进行低强度刈割(即高留茬高度),仅能获得较少的地上生物量。而对草地进行高强度刈割(即低留茬高度),可以收获较高的地上生物量。但是,高强度刈割会使牧草基部损失大量叶片,刈割后牧草的光合作用减弱,其再生和地下器官的营养物质积累都会受到影响,致使刈割以后的地上生物量减少。展春芳[31]对温性草甸草原的研究表明,地上生物量随留茬高度的降低而逐渐增大,其中以留茬高度3 cm获得地上生物量最大。但是随着刈割年限的增大,同一留茬高度的地上生物量逐年降低,下降速度为留茬高度为7 cm>3 cm>5 cm(见图 1)。

图1 2009—2011年不同留茬高度总地上生物量[31]

所以,无论何种草地类型,只有选择适当的刈割强度,才有利于草地的持续利用[5]。 赵晓青[22]对高寒草甸披碱草(Elymus dahuricus)草地的研究表明,留茬高度为2 cm时,当年产量较高,但相较于2009年,2010年减产1 121 kg/hm2,减产30.9%。而留茬高度为4 cm时,当年与次年产草量均相对较高(见表 4)。

表2 刈割时期对牧草营养物质的影响

表5 刈割强度对牧草营养物质的影响

表3 刈割强度对群落生物量的影响

表4 不同留茬高度对草地产草量的影响统计[22]kg/hm2

1.2.2 对牧草品质的影响:刈割强度可直接影响牧草的粗蛋白(CP)、可溶性碳水化合物(WSC)、非结构性碳水化合物(TNC)等营养物质,而这些物质又直接关系到植物的生长发育、代谢和再生。由于不同牧草具有生长差异性,所以适宜刈割强度也是有所不同的,表5列举了在刈割强度和牧草营养含量变化方面的一些试验结果,可以看出,一些牧草的营养物质在中度刈割时含量最高,例如紫花苜蓿(Medicago sativa)、老芒麦(Elymus sibiricus)、苏丹草(Sorghum sudanense)和羊草(Leymus chinensis),而新麦草(Psathyrostachys juncea)、须芒草(Andropogon yunnanensis)、蓝茎冰草(Agropyron smithii)和鸭茅(Dactylis glomerata)的非结构性碳水化合物含量随刈割强度的增加而降低。

1.3 刈割频度对生物量和牧草品质的影响

1.3.1 对生物量的影响:刈割频度会显著影响草地地上生物量。植物被刈割后为了弥补损失的地上光合器官必然会消耗大量的贮藏物,如果刈割频度过大,每次割草间隔时间过短,草地植物的光合能力因损失大量叶片而急剧下降,同时也没有充足的时间补充因刈割而损失的贮藏物,影响地上部分生长,从而影响生物量[41];如果刈割频度过小则仅能获得较低的地上生物量。不同类型草地对刈割频度的响应不同,制定具体的刈割频度要结合不同草地类型、不同地区气候条件和牧草自身生物学特性。杨晓松等[42]研究温性典型草原地带的羊草草地对刈割频度的响应时得出,1年刈割1次更有利于地上生物量的增加;李莲香等[43]研究山地草甸的披碱草草地刈割频度对牧草产量的影响,结果表明,开花期刈割1次,鲜草产量最佳。雷会义等[44]研究贵州喀斯特山区天然草地的刈割管理时得出,适宜刈割频度为2或3次时产草量最高;张德强等[45]在亚热带南部地区天然草地研究刈割次数对牧草产量的影响得出,隔50~55 d刈割1次,可使牧草的产量维持较高的水平。

1.3.2 对牧草品质的影响:刈割频度显著影响牧草品质。刈割频度增大使地上部分损失增多,回归土壤的枯落物和营养元素减少,尤其是对植物生长起关键作用的氮素严重亏损,为了适应养分胁迫,植物在生长发育过程中增强了从土壤中吸收营养元素的功能,使草地植物部分营养元素含量高于未刈割区[16]。仲延凯等[46]研究典型草原地带不同刈割频度表明,草地植物营养元素含量随刈割频度的增加而增加(见表6)。

2 刈割对天然草地群落特征的影响

刈割对天然草地群落特征的影响主要集中在群落结构、物种多样性及群落地上生物量等方面的变化。一方面,草地植株的高度、盖度和密度是群落结构的重要指标,其对天然草地刈割利用具有重要指示作用[16]。物种多样性是群落稳定的基础,可以间接地反映群落的本质属性[47]。

2.1 对群落结构的影响

不同时间刈割会影响群落结构,草地大部分牧草的高度、盖度随刈割时间的推移而增加,在生长季7月下旬至9月上旬达到最大值,而后逐渐减小。杨尚明等[19]对草甸草原刈割研究中发现,2011年8月1日刈割羊草、麻花头(Serratula centauroides)、裂叶蒿(Artemisia tanacetifolia)盖度达到最大值,9月 15日刈割贝加尔针茅(Stipa baicalensis)和寸草苔(Carex duriuscula)盖度达到最大值,为6.53%和2.60%。王玺等[21]研究典型草原大针茅(Stipa grandis)种群结果表明,与不刈割相比,密度和盖度在8月16日达到最大值,分别为 45.28%和 16.64%。 大针茅(Stipa grandis)从 8月1日开始进入生长高峰期,而在8月16日左右达到最旺盛期,此时作为建群种的大针茅优势地位在群落中显得更加突出,盖度和密度在此时刈割达到最大。

表6 不同刈割频度对羊草N、P、K含量的影响[46]%

表7 群落中羊草和 艹洽 草种群的重要值[48]%

刈割频度和强度会影响草地植株的高度和密度。一方面,随着刈割干扰增加,被不断取走的地上生物量增多,而回归土壤的枯落物较少,致使土壤元素含量降低,根系能从土壤中吸取的营养元素含量减小,缺乏营养的地上植株趋向矮小化生长,植株高度降低[16]。另一方面,群落植物对刈割产生不同程度的响应,刈割常常对优势种的密度产生负面影响,而对非优势种产生积极作用[31]。鲍雅静等[48]对典型草原研究结果表明,经过割草,羊草和草(Koeleria cristata)在群落中所占的比例发生了明显的变化(见表7)。其中,羊草的重要值随刈割频度的增加而逐渐下降,而洽 草呈相反趋势。不同植物对刈割产生不同响应的原因可能是羊草为高大根茎植物,在10 cm以上是地上生物量集中部位,而洽 草为矮小丛生禾草,在10 cm以下是地上生物量的集中部位。多年在6~8 cm处刈割对羊草的破坏比较大,生长受到限制,使群落中可利用的资源和空间增多,有利于一些受破坏较小的(如洽 草)种群扩展。 这一结论与仲延凯等[46]的研究一致,研究认为,羊草等高大禾草因经常刈割,生殖会受到影响,新生植物减少而老化植株增加,密度随刈割频度增加而减少。

同样,韩龙等[32]对羊草草甸草原的研究表明,随刈割强度的增加,羊草的相对密度减小,而糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和委陵菜属(Potentilla)等低矮植物的相对密度逐渐增大(见表8)。随着刈割强度的增加,羊草被去除了大部分叶片,自身生长不得到及时恢复,密度逐渐减小,被一些低矮的杂草类植物取代,而糙隐子草为丛生禾草,刈割强度的增加减小了丛幅,但株丛密度有所增加。

2.2 对物种多样性的影响

已有研究表明,刈割能影响群落物种多样性,但结论不尽相同。就目前的研究现状来看,主要有两方面的结论:一是植物种的多样性随刈割利用程度的增加而升高。刈割干扰对高大植物伤害作用较大,使群落内资源重新分配,从而使群落物种组成发生变化[49-50],矮小植物在群落中的比例增加,进而提高物种多样性;二是草地中度刈割利用下,物种多样性最高。根据“中度干扰假说”来看,相较于较低和较高干扰下,物种多样性在适度干扰时较高[51-53]。

有研究表明,随刈割程度的增加会提高草地群落的物种多样性[54-55]。第一,从生态互补的观点来看,经过刈割后,群落结构开放、可利用光增加[56],减弱了较高植株对光的竞争优势,较低或耐低刈割的杂草类植物则会获得更为充足的光照,刈割引起的竞争释放导致群落植物功能特性多样化,有利于占据不同生态位的物种对有限的光资源进行最大化利用[56]。所以,草地群落的优势种和功能群种类都会随之产生变化,进而使植物种类多样性增加[57]。 仁青吉等[58]的研究表明,高寒草甸经过长期刈割后,禾本科比例减小,杂草类植物比例增加。第二,割草会产生间隙,土壤种子库中的种子因得到充足的光照和土壤养分之后开始萌发,群落中植物种类增多,其有助于提高物种多样性[59]。 王国良等[60]研究高寒区草甸草原发现,随刈割强度的增大,优势种羊草的地位逐渐丧失,而菊科植物的比例开始增加,群落中植物种类增多,其对物种多样性有较大影响。

也有研究表明,适度的刈割才能提高草地生态系统的物种多样性。较低或不刈割草地,地表凋落物积累过多,一方面会截留大部分雨水,必然会影响水分向土壤深层渗透,影响根系对水分的吸收[61]。另一方面,枯落物积累过厚会抑制植物再生和耐阴幼苗的形成,不利于草地的繁殖更新[62]。适度刈割,减少地表凋落物的累积,改善土壤表层温度,促使好氧细菌生长,加快凋落物分解速度,有利于植物中营养元素释放,这就为新物种的进入提供更多的养分,提高物种多样性[11-12]。鲍雅静等[61]研究得出,在内蒙古羊草草原,相对于围封(不刈割)的草地,17年内刈割3次的处理,使凋落物的数量减少,促进了根系生长。对德国草地连续37年进行刈割,每年设置5个不同的刈割频度,只有中等刈割频度使物种丰富度增加[63]。

3 刈割对天然草地土壤理化性质的影响

刈割对土壤理化性质也产生影响。植物—土壤系统是一个相互作用、相互影响的有机整体。根系是联系植物和土壤的纽带。植物通过根系从土壤中吸收养分、水分,而地上部分的生长通过根系影响土壤。因此,刈割导致地上部分发生变化后,势必会通过根系影响土壤理化性质。

土壤pH值关系到土壤中的生物学、化学和物理过程,其受刈割的显著影响。张为政等[13]对羊草草地刈割强度的研究表明,当留茬高度为0 cm时,相对于每年刈割1次,刈割4次的土壤pH值上升1.1个单位。而留茬高度为10 cm时,相对于每年刈割1次,刈割4次土壤pH值上升0.5个单位。随着刈割强度和次数的增大会影响根系的呼吸,使根系呼吸代谢降低,影响二氧化碳偏压,进而导致土壤pH值升高。

土壤容重是土壤重要的物理性质,可以较准确地反映土壤物理性状的整体状况[64]。曾希柏等[65]研究结果表明,土壤容重均随刈割间隔期的延长而下降,随着干扰的减缓,土壤的物理性质得到一定恢复(见表9)。

土壤有机质是土壤性质的重要指标,可改善土壤结构和保持土壤水分[2]。土壤养分是土壤肥力的物质基础,包含了植物生长发育所必需的营养元素[66]。 曾希柏等[65]研究刈割时期对土壤有关性质的影响发现,随刈割间隔期延长,土壤有机质、全氮、速效磷、速效钾含量均上升(见表10)。刈割间隔时间延长,植物地上和底下部分恢复生长越好,同时回归到土壤中的凋落物也愈多,有利于土壤有效养分含量的增加,促进土壤微生物活动,土壤中得有机质和氮素量积累越多。

表9 不同刈割期处理对土壤容重的影响[65]g/cm3

表10 不同植被刈割期处理下土壤有机质及养分含量的变化[65]g/kg

4 结论与展望

天然草地不仅为家畜供应饲草,也是人类赖以生存的环境基础。刈割是天然草地的主要利用方式,其在维护草地可利用性、提高草地生态系统稳定性方面起着重要的作用。在天然草地中运用刈割,不仅关系到收获牧草的品质,也可以提高天然草地的生物量和物种多样性。此外,对天然草地的土壤理化性质也存在一定影响。

理解刈割对天然草地的影响及其作用机理,对于实现刈割—草地资源可持续利用的统一,维护草地的健康具有重要意义。目前,该领域的很多研究还需进一步扩展:

①由于不同草地类型、气候条件和土壤性质存在差异,导致刈割作为草地管理技术,在提高地上生物量、牧草品质和群落特征等方面的研究结果存在较大差异,因此,必须根据草地类型选择合适的刈割技术,以期使草地得到持续利用。

②目前研究刈割对草地生态系统的影响往往更多关注群落水平上初级生产力的提高或个体水平上牧草质量,而忽略了生态系统的其他生态过程(如凋落物的分解)。研究表明,刈割能提高剩余叶片的光合效率[67],而衡量剩余叶片光合效率的重要指标是植物叶氮含量,因为氮是叶片中叶绿素的主要成分[68]。刈割后,叶氮含量的变化会影响凋落物的分解速度。目前,关于刈割对植物个体水平上的株高、营养成分影响的研究已经非常丰富[28],但刈割对植物化学计量特征(如叶氮含量)的影响却鲜见报道,同时结合生态过程(如凋落物分解)的研究更是匮乏。凋落物对土壤微生物多样性以及生态系统养分循环具有重要意义[69],从可持续发展角度出发,今后的研究要综合考虑经济效益和生态效益。

③刈割改变了草地生态环境,主要包括物种多样性、土壤养分、土壤微生物等,进而对草地植物病害产生不同的生态效应。每年畜牧业会因为草地病害而产生巨大经济损失,只有通过科学管理和利用,建立草地病害综合防治体系,才可有效防范病害发生。但目前缺乏对于“刈割—生态环境变化—植物病害”这三者之间关系的研究,这应是今后关注的一方面。探讨这三方面的互作关系,能为草地合理利用和科学管理提供依据,促进草地生态系统健康发展。

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