高黎贡山中山湿性常绿阔叶林树种的种间联结性研究

柴 勇 李贵祥 袁春明 和丽萍 李品荣 孟广涛 杨昌级 赵士杰

(1. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201；2. 云南高黎贡山森林生态系统国家定位观测研究站，云南 昆明 650201；3. 高黎贡山国家级自然保护区保山管护局隆阳分局，云南 保山 678000)

种间关系是种群生态学和群落生态学的重要研究领域之一。种间关系能客观反映不同物种在空间和时间上的相互关系和物种与环境间相互作用方式，对掌握群落中种群结构和动态内在联系，揭示群落结构、群落特性与群落演替特征等有重要意义[1]。

种间关系有多种类型，大致可分为相互独立、正相关和负相关3类，相互独立的种群之间没有相互作用。正相关是因一个物种依赖于另一个物种而存在，或两者受环境因子的影响生长在一起。负相关是物种间存在空间排挤、竞争、他感作用以及对环境不同的要求等关系[2]。不论种间存在何种关系，都共同生长在一定空间中，相互依存又相互制约，推动群落的发展。不同的种间关系，其产生的原因不同，种间相互作用方式也不同，生长在一起的作用机理就可能不同。某些种数量稀少，占少量空间，却与群落中的优势种长期共存，对其在群落中生存的作用机理进行合理解释是种间关系研究的任务之一。

通过对高黎贡山中山湿性常绿阔叶林群落类型、群落特征、群落的最小取样面积、树种结构及树种多样性以及树种生态位等进行研究[3-7]，结合样地调查数据，分析该森林类型中树种的种间关系及原因，为探索该群落与其环境的关系以及群落的发展与演替特征等提供参考依据。

1 研究地概况

研究地位于云南保山隆阳区、腾冲、龙陵三县 (区、市) 交界处的高黎贡山国家级自然保护区南段郝亢管理站辖区里灰坡，高黎贡山山脉南部尾端的中山峡谷西坡，地处东经24°50′9.8″～24°50′17.3″，北纬98°45′53.1″～98°46′1.3″，最高海拔2 229 m，最低海拔2 135 m。属亚热带高原季风气候，受印度洋暖湿气流影响，全年西南风，西坡迎风面多雨，东坡背风面雨量适中，无寒暑剧变，干、湿季分明 (干旱季节日照充足，降水少；雨季5—10月，降水量占全年的84%)。距试验样地1 km的高黎贡山气象站2011—2016年气象数据统计显示，年平均气温12.8 ℃，最低1月平均气温7.0 ℃，最高7月平均气温17.8 ℃，年均降雨量1 369.7 mm。

高黎贡山脉南北走向，北依青藏高原，南向中印半岛延伸，北高南低，在研究区附近地形起伏较大。乔木层主要树种有长果大头茶 (Gordonialongicarpa)、多花山矾 (Symplocosramosissima)、肖樱叶柃 (Euryapseudocerasifera)、硬斗石栎 (Lithocarpushancei)、龙陵新木姜子 (Neolitsealunglingensis) 和薄片青冈 (Cyclobalanopsislamellosa) 等。竹子层片明显，局部盖度达90%，以带鞘箭竹 (Fargesiacontracta) 和滇川方竹 (Chimonobambusaningnanica) 较常见。灌木有聚果九节 (Psychotriamorindoides)、长小叶十大功劳 (Mahonialomariifolia)、梗花粗叶木 (Lasianthusbiermannii)、单叶常春木 (Merrilliopanaxlisteri) 及上层乔木幼树 (苗) 等。草本层不发达，除一些低凹沟谷处有宽叶楼梯草 (Elatostemaplatyphyllum) 成片分布，其他种类在林下零星分布。林中藤本植物及附生植物有上树蜈蚣 (Rhaphidophoralancifolia)、多种树萝卜 (Agapetesspp.) 和兰科植物 (Orchidaceae) 附生或悬挂于树枝上[6]。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查方法

样地设置参照巴拿马 BCI样地建设技术规范[8-10]。样地为边长200 m的正方形，地势东高西低。样地植被类型为中山湿性常绿阔叶林，物种组成较为丰富，胸径 > 1.0 cm树木10 546株，隶属于35科64属95种。用全站仪将4 hm2样地划分为100个20 m × 20 m的样方，样方再划分为4个10 m × 10 m的样块。对样块内胸径 (DBH) 1.0 cm以上的树木编号、挂牌，记录树木名称、胸径值、树高等指标。

2.2 数据处理

种间联结性是指群落中不同种类在空间分布上的相互联结关系。在一个特定的群落中，有些物种生长在一起，有些物种则相互排斥。若两个物种共同出现的次数比期望值的更高，则具有正关联；反之，则具有负关联。种间联结测定以物种在取样单位中的存在与否为依据[2]。

2.2.1总体相关性测定

由零关联模型导出方差比率来测定树种的总体相关性[11]。计算公式如下：

VR=St2/σt2

(1)

2.2.2种间联结性测定

种间联结的显著程度用卡方 (X2) 检验来判断[12]。根据种对在样块中的出现次数，建立2 × 2联列表，分别统计a，b，c，d值。其中：a为物种A、B同时出现的样块数；b为物种B出现物种A不出现的样块数；c为物种B不出现物种A出现的样块数；d为2个物种都不出现的样块数。X2检验计算公式为：

(2)

式中：N为取样总数。种间联结显著性判定标准：根据X2值查表，通常P> 0.05时，即Xt2< 3.841时，认为两个物种相互独立；当0.01 0，为正联结；ad-bc< 0，为负联结。

2.2.3种间联结程度测定

通过卡方检验，若两个种有关联，则可用关联指数 (本研究用联结系数) 进一步测定其关联程度大小。

联结系数 (AC) 的计算公式为[12]：

当ad≥bc时，

AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d)

(3)

当ad

AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c)

(4)

当ad

AC=(ad-bc)/(b+d)(c+d)

(5)

式中：AC值大小说明种间联结程度，值域为 [-1, +1]。AC值越趋近于1，表明种间的正联结性越强；AC值越趋近于-1，表明种间负联结性越强；AC值为0，表明两个种相对独立。

本研究测定了样地中95个树种的总体相关性及种间联结性。

3 结果与分析

3.1 树种的总体相关性

95个树种在400 m2样方和100 m2样块内的总体相关性见表1。

表1 高黎贡山中山湿性常绿阔叶林树种的总体相关性Table 1 Overall associations among tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

3.2 树种的种间联结性

样地95个树种两两组成的4 465对种对间的联结关系见表2。在400 m2、100 m2面积下表现为正联结关系的分别有496对、717对，表现为负联结关系的分别有333对、605对，表现为相互独立的分别有3 636对、3 143对。可以看出，调查面积大小对种间联结关系存在一定影响，较小面积下样地中具有联结关系 (正或负) 的种对所占比例更高一些。但在2种面积样地中都有表现为相互独立的种对 (都在70%以上)，由此说明群落环境条件较优越，多数树种在竞争中都有适宜的资源条件，从而表现出较高的独立性。

表2 高黎贡山中山湿性常绿阔叶林树种种间联结性情况Table 2 Statistics of the interspecific associations of tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

重要值 > 2.0的19个树种 (两两组成171个种对)间的联结关系，400 m2、100 m2表现为正联结关系的分别有62对 (占36.26%)、78对 (占45.61%)，表现为负联结关系的分别有2对 (占1.17%)、14对 (8.19)，表现为相互独立的分别有107对 (占62.57%)、79对 (占46.20%) (见图1、图2)。由此可知，与所有树种相比，具有正联结关系的种对比例明显更高，具有负联结关系或相互独立的种对比例明显更低，说明优势树种间有更高比例的种对存在相互依赖性或环境需求一致性，在面积较小的样块中 (如100 m2) 表现得更明显。19个树种间，种对1～2、1～5、1～11、1～14、2～3、2～4、2～5、2～7、2～9、2～14、2～16、2～19、3～5、3～7、3～9、3～12、3～14等表现出较强的正联结关系，说明他们在一定尺度范围内同时出现或同时不出现的机率较高；种对2～11、2～18、4～15、5～11、5～13、7～8、7～15、9～18等表现出较强的负联结关系，在一定尺度范围内不同时出现的机率较高 (种序号树种名称见图1)。

注：种序号名称1. 多花山矾 (Symplocosramosissima); 2. 肖樱叶柃 (Euryapseudocerasifera); 3. 长果大头茶 (Gordonialongicarpa); 4. 龙陵新木姜子 (Neolitsealunglingensis); 5. 硬斗石栎 (Lithocarpushancei); 6. 薄片青冈 (Cyclobalanopsislamellosa); 7. 毛柄槭 (Acerpubipetiolatum); 8. 尖叶桂樱 (Laurocerasusundulata); 9. 多沟杜英 (Elaeocarpuslacunosus); 10. 星毛鹅掌柴 (Scheffleraminutistellata); 11. 针齿铁仔 (Myrsinesemiserrata); 12. 刺栲 (Castanopsishystrix); 13. 怒江山茶 (Camelliasaluenensis); 14. 瑞丽山龙眼 (Heliciashweliensis); 15. 金平木姜子 (Litseachinpingensis); 16. 少花桂 (Cinnamomumpauciflorum); 17. 南亚含笑 (Micheliadoltsopa); 18. 双齿山茉莉 (Huodendronbiaristatum); 19. 红花木莲 (Manglietiainsignis)。

图1高黎贡山中山湿性常绿阔叶林主要树种种间联结的X2检验半矩阵图(400m2)
Fig.1 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of dominant tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains (400 m2)

注：种序号同图1。

图2高黎贡山中山湿性常绿阔叶林主要树种种间联结的X2检验半矩阵图(100m2)
Fig.2 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of dominant tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains (100 m2) (species numbers as Fig.1)

样地中树种较丰富的科为樟科、山茶科、五加科和壳斗科，各科内树种间的联结关系分别见图3～6。14种樟科树种组成的91个种对中，2种不同面积下表现为正联结关系的分别有11对、20对，表现为负联结关系的分别有10对、11对，表现为相互独立的分别有70对和60对, 其中，种对1～8、3～9、3～11、3～12、4～8、4～9、5～11、9～11、9～12、11～12等表现为正联结关系，种对6～10、6～13、6～14、7～10、7～13、7～14、10～13、10～14等表现为负联结关系 (该科种序号树种名称见图3)。在10种山茶科树种组成的45个种对中，2种不同面积下表现为正联结关系的分别有9对、13对，表现为负联结关系的分别有0对、6对，表现为相互独立的分别有36对和26对，其中，种对1～4、1～5、1～10、3～4、3～10、4～10、8～10等表现为正联结关系，种对1～7、1～9、3～7、4～9、5～9、7～10等在100 m2样块下表现为负联结关系 (该科种序号树种名称见图4)。在8种五加科树种组成的28个种对中，2种不同面积下表现为正联结关系的分别有1对 (种对4～7)、0对，表现为负联结关系的分别有3对、5对 (种对1～8、2～8、3～8、5～8、6～8)，表现为相互独立的分别有24对和23对 (该科种序号树种名称见图5)。在6种壳斗科树种组成的15个种对中，2种不同面积下表现为正联结关系的分别有2对、5对 (种对1～2、1～5、2～5、2～6、4～5)，表现为相互独立的分别有13对和10对，均没有表现为负联结关系的种对 (该科种序号树种名称见图6)。由此可知，各科内多数种对间关系均表现为相互独立，具有联结关系的种对较少，说明亲缘关系较近的树种在资源利用上没有明显的冲突，树种相互间竞争较弱。与所有树种相比，樟科、山茶科内树种间具有联结关系的种对所占的比例更高，五加科、壳斗科内树种间具有联结关系的种对所占的比例更低，说明前2科科内树种间相互竞争相对更激烈，后2科科内树种间相互竞争相对更弱。

3.3 树种的种间联结程度

对95个树种在不同面积大小下表现有联结关系种对的联结程度大小进行测定，统计结果见表3。在400 m2样方，具有联结关系的种对829对，其中对具负联结关系的种对，AC≤-0.6的313对，AC> -0.6的仅20对，说明多数种对的负联结程度较强；对具正联结关系的种对，AC> 0.6的117对，AC≤ 0.6的379对，说明多数种对间虽有联结关系，但联结程度较弱，仅少数种对间的联结程度较强。对比100 m2样块，具有联结关系的种对数增加到1 322对，其中负联结程度较强 (AC≤ -0.6) 的种对所占比例更高 (提高了5.73%)，而正联结程度较强 (AC> 0.6) 的种对所占比例更低 (下降了9.05%)。说明调查面积减小时，更多的种对具有联结性，其联结程度也会发生明显变化，具负联结关系的种对其联结程度会增强，而具正联结关系的种对其联结程度会减弱。

注：种顺序名称1. 波叶新木姜子 (Neolitseaundulatifolia); 2. 倒卵叶黄肉楠 (Actinodaphneobovata); 3. 滇琼楠 (Beilschmiediayunnanensis); 4. 蜂房叶山胡椒 (Linderafoveolata); 5. 红梗润楠 (Machilusrufipes); 6. 黄丹木姜子 (Litseaelongate); 7. 黄樟 (Cinnamomumporrectum); 8. 金平木姜子 (Litseachinpingensis); 9. 龙陵新木姜子 (Neolitsealunglingensis); 10. 毛果黄肉楠 (Actinodaphnetrichoearpa); 11. 少花桂 (Cinnamomumpauciflorum); 12. 团花新木姜子 (Neolitseahomilantha); 13. 香面叶 (Linderacaudata); 14. 云南木姜子 (Litseayunanensis)。

图3高黎贡山中山湿性常绿阔叶林樟科树种种间联结的X2检验半矩阵图
Fig.3 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of tree species of Lauraceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：种顺序名称1. 大花杨桐 (Adinandrajaponicavar.wallichiana); 2. 大理茶 (Camelliataliensis); 3. 德宏山茶 (Camelliasinensisvar.dehungensis); 4. 厚皮香 (Ternstroemiagymnanthera); 5. 阔叶杨桐 (Adinandralatifolia; 6. 怒江柃 (Euryatsaii); 7. 怒江山茶 (Camelliasaluenensis); 8. 肖樱叶柃 (Euryapseudocerasifera); 9. 印度木荷 (Schima khasiana); 10. 长果大头茶 (Gordonialongicarpa。

图4高黎贡山中山湿性常绿阔叶林山茶科树种种间联结的X2检验半矩阵图
Fig.4 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of tree species of Theaceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：种顺序名称1. 柏那参 (Brassaiopsisglomerulata); 2. 刺通草 (Trevesiapalmata; 3. 大叶鹅掌柴 (Scheffleramacrophylla); 4. 单叶常春木 (Merrilliopanaxlisteri); 5. 短序鹅掌柴 (Scheffierabodinieri); 6. 栓瓣柏那参 (Brassaiopsissuberipetala); 7. 星毛鹅掌柴 (Scheffleraminutistellata); 8. 掌裂柏那参 (Brassaiopsishainla)。

图5高黎贡山中山湿性常绿阔叶林五加科树种种间联结的X2检验半矩阵图
Fig.5 Semi-matix diagram aboutX2-teast interspecific associations of tree species of Araliaceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：种顺序名称1. 薄片青冈 (Cyclobalanopsislamellose); 2. 刺栲 (Castanopsishystrix); 3. 短刺栲 (Castanopsisechidnocarpa); 4. 华南石栎 (Lithocarpusfenestratus); 5. 沙坝石栎 (Lithocarpuspetelotii); 6. 硬斗石栎 (Lithocarpushancei)。

图6高黎贡山中山湿性常绿阔叶林壳斗科树种种间联结的X2检验半矩阵图
Fig.6 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of tree species of Fagaceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountain

表3 高黎贡山中山湿性常绿阔叶林树种的种间联结程度大小统计Table 3 Statistics of the interspecific association among tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

3.4 树种的种内联结关系

各树种种内在不同发育阶段间的联结性通过卡方检验测定，表4统计了样地中重要值 > 2.0的19个树种在各自幼树 (1 cm ≤DBH< 5 cm)、中树 (5 cm ≤DBH< 20 cm) 和大树 (DBH≥ 20 cm) 三个阶段相互间的联结关系。由4可知，多花山矾 (Symplocosramosissima)、肖樱叶柃 (Euryapseudocerasifera)、长果大头茶 (Gordonialongicarpa)、龙陵新木姜子(Neolitsealunglingensis)、硬斗石栎 (Lithocarpushancei)、毛柄槭 (Acerpubipetiolatum)、星毛鹅掌柴 (Scheffleraminutistellata)、针齿铁仔 (Myrsinesemiserrata)、刺栲 (Castanopsishystrix)、怒江山茶 (Camelliasaluenensis)、瑞丽山龙眼 (Heliciashweliensis)、金平木姜子 (Litseachinpingensis)、少花桂 (Cinnamomumpauciflorum) 等13个树种幼树与中树间在两种不同面积下均表现为正联结关系，说明这些树种幼树与中树的环境需求具有一定的一致性，一起在共同适宜的环境中生长。多沟杜英 (Elaeocarpuslacunosus)、南亚含笑 (Micheliadoltsopa)、红花木莲 (Manglietiainsignis) 等3个树种幼树与中树间在两种不同面积下都相互独立，说明这些树种幼树与中树间的相互依赖性不强，趋向于在各自适宜的环境中生长。其他3个树种幼树与中树间的联结关系则存在取样面积大小的差异。

各树种中树与大树间的联结关系，在2种不同面积下均表现为正联结的有8个树种 (多花山矾、肖樱叶柃、长果大头茶、硬斗石栎、毛柄槭、刺栲、怒江山茶、少花桂)，均表现为相互独立的也有8个树种 (龙陵新木姜子、薄片青冈 (Cyclobalanopsislamellosa)、尖叶桂樱 (Laurocerasusundulata)、多沟杜英、针齿铁仔、南亚含笑、双齿山茉莉 (Huodendronbiaristatum)、红花木莲)。说明样地中近半数树种的中树与大树间尚存在相互依赖性，仍需在共同适宜的环境中生长，而另一半树种的中树与大树间则已相互独立，在环境中各取所需，互不影响。

各树种幼树与大树的联结关系，在两种不同面积下都表现为相互独立的有12个树种，与前两者相比明显更高。仅有3个树种 (毛柄槭、刺栲、南亚含笑) 在2种不同面积下都表现为正联结关系，其他4个树种 (硬斗石栎、多沟杜英、少花桂、怒江山茶) 的联结关系则存在取样面积大小的差异。说明样地中有更多树种幼树与大树间的相互依赖性较弱，在一定尺度范围内同时出现的机率较低。

表4 高黎贡山中山湿性常绿阔叶林树种的种内联结关系Table 4 Intraspecific association among tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：SPA为显著正联结；PA为正联结；IA为相互独立。

4 结论与讨论

本研究表明，样地中树种总体相关性表现为显著正联结关系，大多数种对种间关系相互独立，一些种对虽具有联结关系 (正或负)，但联结程度较弱，多数树种的种内联结性在幼树与中树间表现为正联结关系，在幼树与大树间相互独立。表明群落中多数树种在资源利用上没有明显冲突，相互间依赖性较弱或在生境资源需求方面的竞争较弱，利于形成较稳定的种群结构和群落结构。取样面积大小对种间联结关系及联结程度存在一定影响，在取样面积减小时，样地中具有联结关系 (正或负) 的种对所占比例增加，具负联结关系的种对其联结程度增强，而具正联结关系的种对其联结程度减弱。

种间联结性作为定性数据，以物种在样地中的存在与否为依据，反映的是群落中物种之间、物种与环境之间既相互依存又相互制约的关系，对揭示群落发展变化有一定意义。如样地中树种总体相关性表现为显著的正联结关系，说明多数树种在资源需求方面得到了较充分的满足，有自己适宜的生境条件，能够在群落中和谐共存，整体则表现为群落结构、种类组成的完善和稳定，整个群落处于较稳定的状态[13-14]。若所有树种间及优势树种、优势科内树种间多数种对表现为相互独立时，说明样地中多数树种在资源利用上没有明显的冲突，相互间依赖性较弱或在生境需求方面的竞争较弱，利于形成较稳定的种群结构和群落结构。种内不同发育阶段个体间的联结性变化，则在一定程度上反映了树木在生长过程中的自我淘汰机制。如样地中优势树种的幼树与大树间大都表现为相互独立，就可能是由于负密度制约效应的作用。有研究表明[15-16]母树周围会聚集更多的种子和幼苗，是捕食者更易获得的食物资源，因而被捕食或被侵染的机率也更高，离开母树较远的幼树则有更多的机会生存下来，对母树的依赖性也会大大减弱。负密度制约效应导致同物种个体之间相互损害，自我淘汰，为其他物种的生存提供了空间和资源，促进了物种共存，在解释热带森林中物种共存现象时得到了较多支持[17-19]。本研究结果也表明群落中确有一些树种可能受到负密度制约效应的影响，导致了不同发育阶段树木个体种间关系的变化。然而负密度制约效应并非对群落中所有树种都起作用，一些树种可能是由于对生境需求的一致性而共存。因此，还需进一步结合群落中幼苗生长的长期动态监测数据来评价负密度制约效应对物种共存的贡献。

[参 考 文 献]

[1] 付必谦. 生态学实验原理与方法[M]. 北京: 科学出版社, 2006.

[2] 覃林. 统计生态学[M]. 北京: 中国林业出版社, 2009.

[3] 李恒. 高黎贡山植物[M]. 北京: 科学出版社, 2000.

[4] 石翠玉, 杜凡, 王娟, 等. 高黎贡山生物多样性研究: Ⅰ. 中山湿性常绿阔叶林最小取样面积研究[J]. 西南林学院学报, 2007, 27(1): 11-14.

[5] 马晓, 杨宇明, 杜凡, 等. 高黎贡山生物多样性研究: Ⅱ. 印度木荷、硬斗石栎林主要树种生态位研究[J]. 西南林学院学报, 2007, 27(1): 15-19.

[6] 孟广涛, 柴勇, 袁春明, 等. 云南高黎贡山中山湿性常绿阔叶林的群落特征[J]. 林业科学, 2013, 49(3): 144-151.

[7] 柴勇, 孟广涛, 李贵祥, 等. 高黎贡山中山湿性常绿阔叶林树种结构及多样性特征[J]. 西部林业科学, 2015, 44(2): 15-23.

[8] Condit R. Tropical forest census plots: methods and results from Barro Colorado Island, Panama and a comparison with other plots[M]. Berlin: Springer, 1998.

[9] Cao M, Zhu H, Wang H, et al. Xishuangbabna tropical seasonal rainforest dymamics plot: tree distribution maps, disameter tables and species documentation[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 2008.

[10] 兰国玉, 胡跃华, 曹敏, 等. 西双版纳热带森林动态监测样地: 树种组成与空间分布格局[J]. 植物生态学报, 2008, 32(2): 287-298.

[11] 拉德维格J A, 蓝诺兹 J F. 统计生态学[M]. 李育中等, 译. 呼和浩特: 内蒙古大学出版社, 1990.

[12] 王伯荪, 彭少麟. 南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研究: Ⅰ. 种间联结测式的探讨与修正[J]. 植物生态学与地植物学丛刊, 1985, 9(4): 32-43.

[13] 杜道林, 刘玉成, 李睿. 缙云山亚热带栲树林优势种群间联结性研究[J]. 植物生态学报, 1995, 19(2): 149-157.

[14] 周先叶, 王伯荪, 李鸣光, 等. 广东黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落的种间联结性分析[J]. 植物生态学报, 2000, 24(3): 332-339.

[15] Janzen D H. Herbivores and the number of tree species in tropical forests[J]. American Naturalist, 1970, 104(940): 501-528.

[16] Connell J H. On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees[J]. Dynamics of Populations, 1971, 298: 298-312.

[17] Augspurger C K. Seedling survival of tropical tree species: interactions of dispersal distance, light-gaps, and pathogens[J]. Ecology, 1984, 65(6): 1705-1712.

[18] And P D C, Barone J A. Herbivory and plant defenses in tropical forests[J]. Annual Reviews of Ecology & Systematics, 1996, 27(1): 305-335.

[19] Wills C, Condit R, Foster R B, et al. Strong density- and diversity-related effects help to maintain tree species diversity in a neotropical forest[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1997, 94(4): 1252-1257.