花期增温对香梨幼果期果实同化物积累及坐果率和萼片脱落的影响

努尔麦麦提·艾麦提，覃伟明，夏热帕提·艾则孜，艾力江·麦麦提，李允，齐曼·尤努斯

(1.新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆巴音郭楞蒙古自治州沙依东园艺场，新疆库尔勒 841000)

0 引 言

【研究意义】新疆库尔勒香梨历史悠久，品质上佳，是著名的区域特有品牌，在新疆林果业发展中具有重要地位[1]。库尔勒香梨不仅成了当地农村经济发展和农民增收的优势产品，而且也成为巴州地区经济可持续发展的支柱产业[2]。南疆独特的自然气候条件和地理位置非常适合果树的发展，是香梨、苹果、红枣、核桃生产的适宜区，巴州地区、阿克苏地区是库尔勒香梨发展的最佳区域，表现出香梨自身的优良特性[3-4]，但通过对新疆南疆盆地近45 a气温变化特征分析发现，南疆盆地年平均气温在1989年开始发生暖突变。从1980年代末夜间温度开始异常升高，白天温度也随之升高，导致南疆盆地整体温度异常暖突变[5]。作为自然生态系统重要组成部分的地表植物必将受到气候变暖的影响，研究花期温度变化对库尔勒香梨萼片和果实脱落的影响机制，对改善库尔勒香梨栽培管理并提高商品率及经济效益有实际意义。【前人研究进展】目前，丁家鸣和Choi J J等学者已对梨树花期温度或者花后温度变化，对梨果实萼片和果实脱落影响研究工作进行了初步报道[6-7]。廖明康[8]研究表明，库尔勒香梨果实形成突顶果的原因与树体养分平衡有密切关系，而养分平衡又与合理的负载量、施肥及修剪有关。齐笑笑等[9]对库尔勒香梨果实进行高通量测序发现，与花萼脱落相关的差异表达基因主要涉及光合作用、植物激素信号转导、细胞壁修饰、转录调控和糖代谢。研究表明，同化物对蚕豆[10-11]、棉花[12]、柑橘[13-14]、葡萄[15]、荔枝[16-17]、苹果[18]等植物器官脱落均有调节作用。温度是影响植物同化物积累与分配的重要环境因子[19]，而同化物作为底物用于维持组织的生长发育，花期温度变化能否影响香梨幼果实同化物积累，进而影响果实和萼片的脱落等问题值得研究。【本研究切入点】坐果始期是落花落果严重的关键时期，也是香梨萼片脱落的关键前期。通过改变花期温度研究同化物在萼片离层形成期前后果实中的积累以及与萼片脱落和果实坐果率的相关性，分析梨果实在坐果始期、萼片离层形成期和萼片脱落期幼果实同化物动态变化并对萼片脱落与宿存的影响，为萼片和果实器官脱落机制研究提供参考依据。研究香梨花期温度变化，对同化物在萼片离层形成期前后果实中的积累以及对萼片脱落和果实坐果率的影响。【拟解决的关键问题】通过改变库尔勒香梨不同花期小气候环境，研究在萼片离层形成期前后果实中同化物动态变化与萼片脱落和果实坐果率之间的关系，为萼片和幼果器官脱落机制研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

选取新疆库尔勒沙依东园艺场常规管理的10年生的库尔勒香梨树，并在初花期和盛花期期间(2017年4月6～9日和2017年4月9～14日)，对果园内同等树龄和树势的香梨树木个体进行增温处理。在坐果始期、萼片离层形成期和萼片脱落期对幼果实进行采样并利用液氮保存作为待测样品。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

分别设置初花期和盛花期增温处理并设立对照组(CK)，在香梨初花期(2017年4月6～9日)和盛花期期间(2017年4月9～14日)，利用钢管架和温室大棚薄膜围起香梨树，在当地时间20:00～08:00放置加热器加热。初花期白天大棚薄膜半打开，盛花期全开，使香梨树体正常接收日照,同时处理期间用自动温湿度计记录温度变化。

1.2.2 糖含量测定

可溶性糖和淀粉测定采用蒽酮比色法[20]，果糖、蔗糖测定采用间苯二酚法[21]。

1.2.3 脱萼果率和宿萼果率统计

在生理落果期后统计各处理及对照的脱萼果率，花序和花朵坐果率。

1.3 数据处理

所得试验数据均用Excel 软件制图和数据整理，SPSS19.0统计软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1花期自然温度和花期增温处理温度记录

研究表明，初花期期间自然条件下，昼夜温差小，对初花期梨树昼夜小气候进行增温处理，提高昼夜温度；盛花期温度变化幅度大，昼夜温差大，夜间出现最低温2.5℃，对盛花期夜间小气候进行了增温处理。图1

图1 花期自然温度处理和和花期增温处理温度
Fig.1 temperature record of control and warming treatment at flowering stage

2.2 花期增温处理对香梨脱萼率和坐果率影响

研究表明，花期增温处理后脱萼率均下降，初花期处理脱萼率与对照脱萼率无显著差异，盛花期处理后脱萼率极显著性下降，降到20.95%，比对照降低了27.11%(图2A)。花期增温处理后花序坐果率均上升，但初花期处理花朵坐果率下降，而盛花期处理花朵坐果率增加(P>0.05)(图2B)。图2

图2 花期增温处理下香梨脱萼率和坐果率变化
Fig.2 Effect of warming treatments on the calyx abscission rate and fruit setting rate of korla fragrant pear

2.3 花期增温处理对坐果始期香梨果实同化物积累的影响

研究表明，盛花期增温处理后坐果始期果实可溶性糖含量显著增加，初花处理后降低，但初花处理与对照差异不显著；初花期和盛花期处理后蔗糖和淀粉含量均增加，并且在盛花处理后蔗糖含量增加显著，相比对照高2.8倍。表1

表1 花期增温处理下坐果始期香梨果实同化物积累变化
Table 1 Effects of warming treatments on assimilate accumulation in pear fruit at the beginning of fruit setting stage

处理方式Treatment method可溶性糖Soluble sugar(mg/g)果糖Fructose(mg/g)蔗糖Sucrose(mg/g)淀粉Starch(mg/g)坐果始期果Fruit at the begining of fruit setting stage对照15.126±0.756b7.527±0.282a2.588±0.613b8.02±0.4.02b初花期14.709±0.374b7.411±0.445a3.173±0.434b9.723±0.512a盛花期28.113±1.355a7.877±0.282a7.21±1.341a9.102±0.652ab

注：不同小写字母分别表示差异显著(P<0.05)

Note: The small letters represent significant difference at 0.05

2.4 花期增温处理对离层形成期香梨果实同化物积累的影响

研究表明，初花期和盛花期处理后在萼片离层形成期离层形成果实可溶性糖，果糖和蔗糖含量均显著降低，淀粉含量显著增加，初花期处理后蔗糖含量最低为0.54 mg/g。未形成离层果实果糖和淀粉含量增加，蔗糖含量降低。在萼片离层形成期各处理组未形成离层果实可溶性糖、蔗糖和淀粉含量均高于离层形成果，而对照和盛花期处理组未形成离层果实果糖含量低于离层形成果。表2

2.5 花期增温处理对萼片脱落期香梨果实同化物积累的影响

研究表明，盛花期增温处理后萼片脱落期脱萼果可溶性糖和蔗糖含量均高于对照，而初花期增温处理后可溶性糖、蔗糖和淀粉含量比对照均显著性下降，分别为9.321、2.169和2.75 mg/g。花期增温处理组宿萼果中可溶性糖，蔗糖和淀粉含量均显著性下降，而脱萼果和宿萼果果糖含量均增加。脱萼果相比，各处理宿萼果果糖和淀粉含量均高，同时初花期增温处理和对照蔗糖和可溶性糖含量也均高于脱萼果，而盛花期增温处理后低于脱萼果。表3

表2 花期增温处理下离层形成期香梨果实同化物积累变化
Table 2 Effect of warming treatments on assimilate accumulation in Pear Fruit during abscission zone formation stage

处理方式 Treatment method可溶性糖Soluble sugar(mg/g)果糖Fructose(mg/g)蔗糖Sucrose(mg/g)淀粉Starch(mg/g)离层形成果Abscission zone formated fruit对照12.348±1.644a6.506±0.275a4.146±0.273a5.182±0.294b初花期9.507±0.346b2.743±0.362c0.54±0.072c7.156±0.415a盛花期10.306±0.315b3.968±0.275b1.704±0.418b7.292±0.51a离层未形成果Abscission zone non-formated fruit对照12.454±0.358b2.334±0.431b4.46±0.85a6.874±0.526b初花期13.058±0.479a4.289±0.565a2.83±0.742b8.64±0.308a盛花期11.975±0.205b2.947±0.239b4.316±0.147a8.878±0.582a

注：不同小写字母分别表示差异显著(P<0.05)

Note: The small letters represent significant difference at 0.05

表3 花期增温处理下萼片脱落期香梨果实同化物积累变化
Table 3 Effects of warming treatments on assimilate accumulation of fragrant pear fruit during the calyx abscission stage

处理方式 Treatment method可溶性糖Soluble sugar(mg/g)果糖Fructose(mg/g)蔗糖Sucrose(mg/g)淀粉Starch(mg/g)脱萼果Calyx abscission fruit 对照11.7±0.077b1.926±0.157a5.197±0.634a4.459±0.341a初花期9.321±0.109c3.939±0.204a2.169±0.551b2.75±0.51c盛花期13.333±0.203a2.334±0.638a5.965±0.748a3.633±0.324b宿萼果Calyx persistent fruit对照13.067±0.113a2.334±0.768b7.353±1.126a4.643±0.311a初花期11.851±0.126b4.23±0.418a2.329±0.215b3.731±0.454b盛花期11.549±0.113b2.772±0.273b4.097±0.923b3.74±0.35b

注：不同小写字母分别表示差异显著(P<0.05)

Note: The small letters represent significant difference at 0.05

3 讨 论

植物器官(叶、花和果实等)的脱落除了受环境因素影响外，还受植物体内在因素如相关基因表达、内源激素代谢和养分、能量供应等综合影响[22]。马宏超等[23]研究表明，GA3处理的库尔勒香梨幼果萼筒具有发育良好的导管和筛管，萼筒内侧基本组织中还形成了大量的含有单宁的异细胞，保证了花萼中养分和水分的供应，使幼果萼片细胞发育正常，后期不会形成离层;而pp333处理的幼果萼筒在发育过程中维管束只有导管，未见有筛管和异细胞的形成，维管束结构不完整且面积小，使花萼中水分和养料的供给缺乏，导致幼果萼筒在发育后期出现了离层，形成了脱萼果。研究结果表明，与对照相比，香梨不同花期增温处理均能降低脱萼率，盛花期增温处理的脱萼率差异极显著，这与Choi J J等[6]的研究结果基本一致。在坐果始期，果实可溶性糖含量在盛花期处理后极显著增加，初花期处理后无显著变化，而在蔗糖含量在初花期和盛花期增温处理后均上升，并且在萼片离层形成期离层形成的果实可溶性糖，蔗糖和淀粉含量均低于未形成离层果，在萼片脱落期宿萼果淀粉含量均高于脱萼果。说明盛花期处理可能增加运输到果实的糖含量，引起果实同化物积累再往萼片运输，使萼片继续生长不掉落，而对照较低温度条件下同化物供应不能满足萼片需要，进而导致脱落[10]。

苏柳芸等[24]表明，花期气温高，梨花开放的快，花期短，受粉时间相应缩短；由于空气干燥，柱头上粘液里的水分迅速蒸发，不利于花粉附着和花粉粒萌发，从而不能受精导致坐果差。研究结果表明，初花期处理花朵坐果率降低，而盛花期处理花朵坐果率增加，但各处理组间坐果率差异均不显著。同时从萼片离层形成期前后同化物含量变化动态得知，可溶性糖、果糖和淀粉含量总体上呈下降趋势，说明香梨叶片还未完全展开，树体储存营养已被果实和叶片生长发育所消耗，这可能是引起生理落果的主要原因，而且初花期处理后坐果始期，萼片离层形成期和萼片脱落期可溶性糖含量总体上均低，同时初花期处理坐果率也均低,说明同化物含量的匮乏引起坐果率降低，该结果与苏柳芸等[24]研究报道相似，其研究结果认为，若碳水化合物充足则坐果率高。

木合塔尔·扎热[25]研究发现，长势较强的库尔勒香梨树的花序花朵数量的多少与萼片宿存和脱落之间没有任何相关性，无论是人工授粉还是未人工授粉，疏花或未疏花，全部处理的果实均为宿萼果。研究结果发现，在库尔勒香梨萼片离层形成期前期同化物充足虽然导致宿萼果的形成，但提高坐果率，研究并能实现提高脱萼率和坐果率是在香梨高质栽培的关键问题。玉山·库尔班等[26]研究证明盛花期喷施复合试剂M1，能够显著提高库尔勒香梨脱萼率和坐果率，改善果实品质。

4 结 论

不同花期增温处理对果实同化物积累的影响程度不同。初花期增温处理对库尔勒香梨果实坐果始期同化物的积累和脱萼率无明显差异，但总体上同化物含量较低，且坐果率无明显降低，而盛花期增温处理后坐果始期果实同化物的累积明显增加并脱萼率显著降低，但坐果率增加，与对照和初花期处理没有显著差异。在萼片离层形成期未形成离层果实可溶性糖、蔗糖和淀粉含量均高于离层形成果。盛花期温度升高促进离层形成前期同化物积累，进一步导致萼片宿存，但对坐果率影响不明显。在生产中可以通过合理栽植、施肥与喷施生长调节剂、修剪、疏花疏果和合理安排防护林等措施改变树体养分状况和果园微气候条件，进而能提高库尔勒香梨脱萼率和坐果率，减少气候变化带来的经济损失。