不同熟期春玉米籽粒乳线比例与含水率、粒重及激素的关系

周 颖，顾万荣*，张立国，李 晶，刘晓双，左师宇，曹鑫波，孙 继，魏 湜*

(1.东北农业大学 农学院，黑龙江 哈尔滨 150030；2.黑龙江省农业科学院玉米研究所，黑龙江 哈尔滨 150086；3.安徽隆平高科种业有限公司，安徽 合肥 230000)

【研究意义】玉米授粉后，籽粒内的淀粉含量逐渐增加，会在顶部沉积成固体淀粉层，从而出现一条固乳交界线，即为乳线[1]。乳线是判断玉米是否成熟的重要指标之一，玉米成熟，乳线消失[2]。玉米成熟可分为3个时期，即乳熟期、蜡熟期和完熟期。有研究表明，玉米在完熟期收获产量最高，品质最好[1]。玉米完熟主要表现为果穗苞叶苍白、松散，植株叶片变黄，籽粒黑层出现，乳线消失，呈现出品种固有的色泽，此时收获产量最高。目前，部分地区习惯在蜡熟期收获，此期果穗苞叶虽呈黄白色，籽粒也变硬，但籽粒仍在灌浆，为半乳线期，此时籽粒的含水量在40 %左右，千粒重只有完熟期的90 %左右。品种熟期的选择受当地农业生态条件的影响[3]，但近年来，黑龙江省很多农民为了获得高产，多选择越区种植晚熟玉米品种，黑龙江省处于东北春玉米区，积温少，早霜快，晚熟玉米品种得不到充足积温，收获时籽粒还未完全成熟，产量和质量都会受到影响，收购价格下跌，经济效益减少，卖粮难、储粮难的矛盾也会进一步激化。且未完熟的玉米籽粒含水率高，商品品质和加工品质都受到影响[4]。如何保证玉米完全成熟、降低籽粒含水率是黑龙江省玉米研究者未来的研究方向。【前人研究进展】玉米成熟过程中会存在“假熟”现象，果穗苞叶苍皮时，乳线比例通常在50 %左右，粒重仅有完熟期的85 %，此时收获会减产10 %以上。玉米籽粒建成过程中籽粒水分与乳线变化关系密切，乳线消失、水分下降到30 %以下最适宜收获[5]。通常认为，生育期越长，籽粒含水率越高。籽粒脱水速率、含水率均受熟期影响[6]，收获时籽粒的含水率也会受到生理成熟时的含水率影响。内源激素是调节植物生理反应的活性物质，在植物体内起着重要的监管作用，能够调控光合物质的运输分配，与灌浆速率密切相关，对籽粒建成有重要作用[7]。近年来，针对玉米乳线及内源激素关系的研究较少。【本研究切入点】本试验选取黑龙江省主推的不同熟期玉米品种，观察其籽粒乳线的变化动态，确定乳线比例与籽粒建成及内源激素的关系。【拟解决的关键问题】为玉米生产提供理论和试验依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与地点

试验在东北农业大学向阳农场试验基地进行。选取黑龙江省主推的不同熟期的玉米品种为材料。晚熟品种为‘先玉335’和‘鑫鑫2号’，需活动积温≥2700 ℃，中晚熟品种为‘绥玉23’和‘吉单27’，需活动积温2500～2700 ℃。于2016年4月26日播种，9月28日收获。土壤类型为黑钙土，前茬为玉米，土壤基础肥力：全氮(1.70 g·kg-1)，速效钾(179.35 mg·kg-1)，速效磷(65.34 mg·kg-1)，有机质(25.25 g·kg-1)，碱解氮(118.21 mg·kg-1)，试验地pH 6.85。

1.2 试验设计

随机区组设计，3次重复，小区总面积48 m2，行长8 m，行距0.6 m，10行区，株距23.5 cm，保苗数为60 000株/hm2，人工点播。生育期以270 kg/km2的尿素，105 kg/km2的磷酸二铵，120 kg/km2的硫酸钾作为底肥，磷肥和钾肥于播种时一次性施入，尿素分2次施入，播种时施50 %，拔节期追施50 %。其他田间管理同常规生产田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 乳线比例 花后 35 d开始取样，每5 d取样1次，每次各品种取3穗，为避免误差，从各果穗中部取样，每品种30粒混匀，用游标卡尺测量乳线比例(乳线比例=乳线下移量/籽粒粒长×100 %)。观察并记录籽粒乳线出现、移动、消失的过程。

1.3.2 籽粒干重 花后 35 d开始取样，每5 d取样1次，每品种取3穗，每次从穗中部取籽粒100粒，105 ℃杀青0.5～1.0 h，85 ℃恒温下烘干至恒重后，称籽粒干重。

1.3.3 籽粒含水率 参照王振华等[8]的方法，自花后35 d开始取样，每5 d取样1次。每次每品种取 3 个果穗，每穗取穗中部100 粒，称籽粒鲜重(w1)，放入网袋中，挂在网室内自然风干，风干后称重(w2)再从风干样中取出 20～30 g(w3)装入铝盒中，于(103±2) ℃烘箱中烘 36 h，至恒重(w4)，根据下列公式计算出每次取样的籽粒含水率。

籽粒含水率=[(w1w3-w2w4)/w1w3]×100 %

1.3.4 籽粒内源激素 花后35 d开始取样，每次每品种取3穗，于穗中部取100粒籽粒，置于液氮内，于-80 ℃冰箱中保存，花后55 d最后1次取样，待全部样品取完后，使用酶联免疫技术进行内源激素生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)和脱落酸(ABA)含量测定。

1.4 数据与分析

应用Microsoft Excel 2007和DPS(V7.05)处理并分析所有数据。

2 结果与分析

2.1 不同熟期玉米品种籽粒乳线比例与籽粒含水率及粒重的关系

对不同熟期玉米品种的籽粒乳线比例与含水率及粒重的关系进行分析(表1)，表明不同熟期玉米品种在开花35 d后籽粒顶部的胚乳组织开始硬化，在籽粒表面能够清晰的看出固乳分界线。从表1中可以看出，不同熟期玉米品种间籽粒百粒重及含水率的变化规律相同，百粒重随着乳线比例的增加、成熟度的不断提高呈现逐步增长的趋势，含水率则是呈现随着乳线比例增加不断下降的趋势。花后55 d时‘绥玉23’和‘吉单27’的乳线比例已经分别达到90.66 %、92.37 %，较‘先玉335’和‘鑫鑫2号’高29.37 %～35.20 %，同时含水率更低，较‘先玉335’和‘鑫鑫2号’低18.52 %～19.63 %，这说明中晚熟品种的成熟度始终高于晚熟品种，基本上达到生理成熟，含水率最低。从表2可以看出，不同熟期玉米品种籽粒乳线比例与粒重均呈显著正相关，与含水率均呈极显著负相关，百粒重与含水率呈显著负相关，可见，随着生育进程的推进，玉米籽粒成熟度不断提高，乳线不断下移，乳线比例越大，籽粒干重越大，含水率越低，乳线消失时，干重达到最大，含水率最低。

表1 不同熟期玉米品种籽粒乳线比例与含水率及粒重的关系

表2 玉米籽粒乳线比例、含水率及粒重的相关性分析

注：** 表示相关性在(P<0.01) 水平显著；* 表示相关性在(P<0.05)水平显著。下同。

Note: **. Correlation is significant at the 0.01 level; *. Correlation is significant at the 0.05 level. The same as below.

图1 不同熟期玉米品种籽粒IAA含量变化Fig.1 Change of the grains IAA content of different maturing-type maize varieties

2.2 不同熟期玉米品种籽粒乳线比例与IAA含量的关系

IAA在细胞的伸长和分化过程中起调节作用[9]。从图1中可看出，不同熟期玉米品种的IAA含量变化趋势大致相同，均表现为先下降再小幅升高，最后持续下降的变化趋势，花后35 d乳线出现时，IAA含量较高，随着花后天数增加，乳线不断下移，IAA含量逐渐降低，不同熟期品种间IAA含量存在差异，表现为‘绥玉23’和‘吉单27’始终低于‘先玉335’和‘鑫鑫2号’，55 d时‘绥玉23’和‘吉单27’IAA含量较‘先玉335’和‘鑫鑫2号’低18.75 %～40.17 %，可能是由于中晚熟品种生育期短，生育进程更快，IAA含量更低。

2.3 不同熟期玉米品种籽粒乳线比例与GA含量的关系

GA可以增加胚胎的增长潜力[10]。由图2看出，随着生育进程的推进，各品种籽粒GA含量波形基本一致，且与IAA变化趋势相似，这说明GA与IAA在调控籽粒生长发育过程中可能表现为协同作用，当乳线比例超过50 %(花后45 d左右)后各品种GA含量下降迅速，其中‘绥玉23’和‘吉单27’降幅更大，从图2中还可看出，不同熟期品种间GA含量存在差异，‘先玉335’和‘鑫鑫2号’籽粒GA含量始终显著高于‘绥玉23’和‘吉单27’。

图2 不同熟期玉米品种籽粒GA含量变化Fig.2 Change of the grains GA content of different maturing-type maize varieties

图3 不同熟期玉米品种籽粒CTK含量变化Fig.3 Change of the grains CTK content of different maturing-type maize varieties

2.4 不同熟期玉米品种籽粒乳线比例与CTK含量的关系

CTK为促进型激素，可以调节胚乳细胞的生长和发育，由图3可知，各品种CTK含量均表现为随着乳线下移不断下降的变化趋势，品种熟期不同CTK含量差异显著，‘绥玉23’和‘吉单27’籽粒CTK含量始终低于‘先玉335’和‘鑫鑫2号’。且‘先玉335’和‘鑫鑫2号’CTK含量下降缓慢，后期仍保持较高值，花后55 d时，高于‘绥玉23’和‘吉单27’15.79 %～46.38 %，说明CTK含量高可能有利于延长籽粒灌浆持续时间，推迟成熟。

2.5 不同熟期玉米籽粒乳线比例与ABA含量的关系

植物体内的ABA可以促进光合产物的生成和运输，提高净光合速率。不同熟期玉米品种籽粒ABA含量见图4。 不同熟期玉米品种籽粒ABA含量均呈现先上升后下降的变化趋势，在乳线比例达到50 %(花后45 d左右)时，各品种籽粒ABA含量达到峰值，之后迅速下降，其中，‘绥玉23’和‘吉单27’籽粒ABA含量的峰值远高于‘先玉335’和‘鑫鑫2号’，且后期下降幅度更大，花后55 d时ABA含量达到最低，4个品种的高低顺序为：‘鑫鑫2号’>‘ 先玉335’>‘ 绥玉23’>‘ 吉单27’。

图4 不同熟期玉米品种籽粒ABA含量变化Fig.4 Change of the grains ABA content of different maturing-type maize varieties

品种Varieties 乳线比例MilklinepercentageIAA(ng·g-1FW)GA(ng·g-1FW)CTK(ng·g-1FW)ABA(ng·g-1FW) 乳线比例Milklinepercentage1-0.90*-0.92**-0.90*-0.03先玉335IAA(ng·g-1FW)-0.90*10.99**0.790.37XY335GA(ng·g-1FW)-0.92**0.99**10.83*0.37CTK(ng·g-1FW)-0.90*0.790.83*1-0.19ABA(ng·g-1FW)-0.030.370.37-0.191乳线比例Milklinepercentage1-0.93**-0.82*-0.94**0.08鑫鑫2号IAA(ng·g-1FW)-0.93** 10.96**0.98**0.19XX2GA(ng·g-1FW)-0.82*0.96** 10.96**0.32CTK(ng·g-1FW)-0.94**0.98**0.96** 10.08 ABA(ng·g-1FW)0.080.190.320.081乳线比例Milklinepercentage1-0.94**-0.94**-0.97**-0.58绥玉23IAA(ng·g-1FW)-0.94** 10.93**0.91*0.59SY23GA(ng·g-1FW)-0.94**0.93**10.99**0.7CTK(ng·g-1FW)-0.97**0.91*0.99** 10.63 ABA(ng·g-1FW)-0.580.590.70.631乳线比例Milklinepercentage1-0.94**-0.89*-0.98**-0.39吉单27IAA(ng·g-1FW)-0.94**10.90*0.96**0.42JD27GA(ng·g-1FW)-0.89*0.90*10.94**0.75CTK(ng·g-1FW)-0.98**0.96**0.94**10.47 ABA(ng·g-1FW)-0.390.420.750.471

2.6 乳线比例与IAA、GA、CTK和ABA含量的相关性分析

通过对乳线比例和内源激素含量进行相关性分析(表3)可以看出，籽粒乳线比例与各内源激素含量之间存在一定相关性，各熟期品种表现相似，以先玉335为例，乳线比例与IAA、CTK含量呈显著负相关，相关系数均为-0.90，与GA含量呈负相关，相关系数为-0.92，达到极显著水平，与ABA含量相关性不显著，其中IAA和GA含量之间呈极显著性正相关，相关系数为0.99。可见，随着乳线的不断下移，IAA、GA和CTK含量呈下降趋势，即乳线比例越大，籽粒成熟度越高，IAA、GA和CTK含量越低。

3 讨 论

3.1 不同熟期玉米品种籽粒乳线比例与含水率及粒重的关系

乳线也称灌浆线，通常在授粉后30 d左右形成，随着灌浆进程的不断推进，乳线不断下移直至消失，乳线消失时灌浆停止，此时籽粒干物重达到最大，因此前人多以乳线的消失作为玉米成熟的标志。粒重是影响产量的重要因素[11]。李月华等[12]对夏玉米收获期研究表明，粒重会随着生育期的推进而增加。秦营营等[2]研究认为，籽粒乳线的下移过程中伴随着籽粒水分的下降和粒重的增加。本研究表明，不同熟期玉米品种籽粒乳线比例、含水率和粒重间的关系基本一致，表现为乳线比例与粒重呈显著正相关，与含水率呈极显著负相关，即随着籽粒乳线的下移，含水率不断下降，粒重逐渐增加。不同熟期玉米品种间存在差异，中晚熟品种籽粒乳线比例始终大于晚熟品种，表明中晚熟品种籽粒淀粉积累更快，且与晚熟品种相比，中晚熟品种含水率更低，成熟度更高，花后55 d时中晚熟品种籽粒乳线比例已经超过90 %，接近消失，基本达到生理成熟，粒重基本达到最大值，而晚熟品种籽粒乳线比例在70 %左右，水分含量仍较高，表明其仍在持续灌浆，此时收获产量会有较大损失。

3.2 不同熟期玉米品种籽粒乳线比例与各内源激素的关系

内源激素与禾谷类作物籽粒的生长发育关系密切，籽粒的生长发育是胚乳细胞不断分裂和分化，淀粉不断合成和积累的过程[13]，内源激素不仅会影响籽粒灌浆，还会影响籽粒的最终粒重。IAA在籽粒同化物积累过程中起推动作用[14]，Li等[15]研究表明，内源激素在洋姜的块茎发育中发挥了重要作用。有学者认为[16]，籽粒内的IAA会通过促进细胞伸长和调节核酸与蛋白质的合成促进灌浆。Gao等[17]研究表明，作物在成熟过程中，IAA含量会迅速降低。本研究认为，随着生育期的推进，乳线比例不断增大，各品种籽粒内IAA含量逐渐减少，不同熟期品种间存在差异，花后35～40 d 2个熟期品种的IAA含量差异不明显，开花40 d后中晚熟品种IAA含量始终低于晚熟品种，灌浆前期中晚熟品种IAA含量较高，有利于同化物向籽粒运输和积累，后期IAA含量快速降低，则有利于缩短灌浆时间，促进籽粒成熟。前人研究认为，IAA与淀粉合成酶活性相关性显著，说明IAA很可能是通过调节淀粉酶活性调控淀粉合成[18]。生长前期IAA含量高能够提高淀粉合成酶活性，促进光合产物运输，加强库容活性，增加粒重，生长后期淀粉积累速率减慢，IAA含量高则会造成植株徒长，消耗光合产物，不利于淀粉积累。

植株体内 GA与IAA密切相关，GA对淀粉积累的影响主要是通过IAA进行调控[19]，本研究认为GA与IAA之间表现为协同关系。有学者表明GA会促进胚乳细胞发育，延长干物质积累时间[20]，GA含量高不利于籽粒灌浆。在本研究中GA含量随着生育期的推进呈现先下降再升高，最后持续下降的变化趋势，其中，中晚熟品种GA含量始终低于晚熟品种，说明中晚熟品种成熟期短，籽粒建成快，能够更早达到最大粒重。本研究还表明，各熟期品种籽粒乳线比例与GA含量呈显著负相关，即随着淀粉含量增加，乳线比例增大，GA含量逐渐降低，说明生育后期GA含量高不利于籽粒淀粉积累，李鹏程[21]表明，GA可能会增强α-淀粉酶活性，加速淀粉水解，不利于淀粉积累，与本研究观点相同。

朱艳梅等[22]研究表明，CTK会通过增加胚乳细胞的数量促进淀粉积累。CTK有延衰效应，灌浆后期高含量的CTK会延长籽粒灌浆期，推迟成熟。在本研究中，籽粒中CTK含量随着花后时间的增加逐渐降低，其中中晚熟品种始终低于晚熟品种，且晚熟品种籽粒CTK含量降幅小，花后55d时含量仍较高，说明晚熟品种后期胚乳细胞增加速率仍然较高，籽粒仍在持续灌浆，中晚熟品种后期CTK含量降幅大，含量低，说明籽粒灌浆基本完成，逐渐成熟。

ABA常被认为是一种促进成熟的激素[17]，生育后期的ABA会促进籽粒成熟。研究表明，ABA可以促进同化物的积累和运输，增加籽粒淀粉含量[23]。王丰等[24]研究表明，籽粒内ABA会增加胚乳细胞的物质吸收，提高充实速率。李雪梅[16]认为，籽粒灌浆前期较高的ABA含量能够有效启动灌浆，加快同化物向籽粒的运输和积累，灌浆后期高水平的ABA则会延长灌浆时间。本研究表明，随着乳线的下移，各品种ABA含量均呈现先上升后下降的变化趋势，不同熟期品种间存在差异，花后35～50 d内中晚熟品种ABA含量显著高于晚熟品种，且峰值远大于晚熟品种，说明中晚熟品种灌浆前期ABA含量高，灌浆启动早，籽粒同化物的运输和积累均快于晚熟品种，开花50 d后迅速下降，说明中晚熟品种籽粒灌浆时间短，50 d后同化物积累减慢，基本达到最大粒重，而晚熟品种灌浆前期ABA含量低，峰值出现后降幅小，说明晚熟品种灌浆启动慢，持续时间长，粒重持续增加。有研究认为，ABA 会通过提高籽粒中 ADPG焦磷酸化酶(AGPase)和淀粉分支酶(SBE)活性促进籽粒淀粉合成从而增加粒重[25]。Yang等[26]认为，ABA能够提高籽粒中蔗糖合成酶(SuSase)活性，而蔗糖合成酶(SuSase)可以增强库容，因此，ABA可能是通过提高蔗糖合成酶(SuSase)活性增强库容，提高淀粉合成相关酶活性增加粒重。本研究认为，灌浆前期ABA含量高有助于提高灌浆速率，后期含量低则有利于缩短灌浆时间，促进籽粒成熟。

王永平[27]研究认为，夏玉米的籽粒形成过程受多种内源激素共同调控。本研究观察到各品种IAA、GA和CTK含量变化趋势相似，三者均与乳线比例呈显著负相关，说明其含量越低，乳线比例越大、籽粒成熟度越高。本研究认为籽粒中的CTK会通过促进细胞分裂、增加胚乳数量来延长籽粒灌浆时间，IAA和GA可能通过协同作用共同调控籽粒胚乳发育，提高淀粉酶活性，从而促进籽粒干物质积累，而ABA则是通过提高合成淀粉的相关酶活性，迅速启动灌浆，促进淀粉合成，增加粒重。因此，籽粒发育前期IAA、GA和CTK含量高有利于促进胚乳细胞生长发育，但后期含量高不利于籽粒淀粉积累并会推迟成熟，前期ABA含量高会促进籽粒灌浆，增强库容，增加淀粉积累，后期ABA含量低则会缩短灌浆时间，促进籽粒成熟。

4 结 论

综上所述，玉米籽粒在成熟过程中乳线下移，含水率下降，粒重增大，其内源激素也会发生变化，内源激素又会调控粒重，因此熟期对籽粒最终含水率、粒重有重要影响。与晚熟品种相比，中晚熟品种生育期短，籽粒乳线下移快，含水率更低，粒重更早达到最大值，收获时基本达到生理成熟，产量品质更有保障，且中晚熟品种籽粒在成熟过程中IAA、GA、CTK含量始终低于晚熟品种，说明籽粒成熟度更高，ABA含量前期高后期迅速下降，说明中晚熟品种籽粒灌浆启动快，持续期短，同化物积累和运输更优于晚熟品种。研究认为，为保证玉米籽粒收获时能够完全成熟，哈尔滨玉米种植区应选择种植中晚熟玉米品种。

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