甜瓜白粉病及其抗性分子遗传研究进展

崔浩楠 ，朱强龙 ，朱子成 ，樊 超 ，高 鹏 严从生，栾非时，张其安

（1.农业部东北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室 哈尔滨 150030；2.东北农业大学园艺园林学院 哈尔滨 150030； 3.黑龙江省农业科学院海南基地 海南三亚572000； 4.安徽省农业科学院园艺研究所 合肥 230031）

甜瓜(Cucumis meloL.)是葫芦科甜瓜属蔓生二倍体植物，染色体2n=24[1]。甜瓜在世界范围内广为栽培，是世界性的水果型蔬菜作物。不同的甜瓜品种口感丰富、营养多样，并且可鲜食和加工，因而受到人们的广泛喜爱。白粉病是甜瓜生产中影响其产量和品质的主要真菌性病害之一，在甜瓜的露地栽培、保护地栽培中广泛发生，白粉病菌通过释放分生孢子侵染植物的叶片、花和果实，孢子萌发产生吸器，在吸器上生长分生孢子梗，进而继续产生分生孢子。因而白粉病发病、传播速度极快，叶片感染之后首先产生白色病斑，在植株生长后期变黄萎蔫。白粉病的发生使甜瓜生长势变弱，影响甜瓜由营养生长向生殖生长转化，最终在生长后期导致植株死亡，使得甜瓜产量和品质严重下降[2]。

1 甜瓜白粉病的种类、特征及分布

1.1 甜瓜白粉病的种类、特征

白粉病在小麦、大麦、大豆、葡萄等多种植物上均广泛发生。到目前为止，研究发现葫芦科作物白粉病的病原真菌属于子囊菌亚门、核菌纲、白粉菌目下白粉菌属、内丝白粉菌属、单囊壳属等3个属，可细分为6个种(表1)[3-4]。

表1 葫芦科蔬菜白粉病菌分类

L.taurica所产生的是长锥形的分生孢子，而且是内生菌丝体[5]，依靠这2个特点可以比较容易把L.taurica区别出来。当E.polygoni和E.communis发生在葫芦科作物作物上时，其分生孢子只能产生单个孢子[5]。仅在个别研究中发现E.polyphaga可以危害葫芦科作物，但未见其相关危害特点的报道。G.cichoracearum和P.xanthii是危害葫芦科作物的主要白粉病菌，其无性阶段[5-6]和病症表现十分相近[7]，很容易混淆，利用适当的分类学特征可以用镜检进行区分，常用的鉴别方法是：利用光学显微镜，在目镜×物镜为10×40倍下，观察在载玻片上分散于3%（ω）KOH溶液中的分生孢子，有纤维状体的是P.xanthii(Px)[5,8]，其主要特征如表2[6]所示。

表2 两个主要葫芦科蔬菜白粉病菌种的特征

1.2 甜瓜白粉病的分布

P.xanthii和G.cichoracearum可以在黄瓜、甜瓜、西瓜、南瓜等葫芦科作物上发病，狸红瓜(Coccinia cordifolia)在印度同样感染白粉病，并且仅有G.cichoracearum可以侵染[6]。之前未见关于白粉病菌侵染西瓜致病的报道，而近年来在多地发现，西瓜感染白粉病的情况频繁发生，并且侵染西瓜致使其发病的白粉病菌同样为P.xanthii和G.cichoracearum[9]。

P.xanthii和G.cichoracearum致葫芦科作物发生白粉病所需要的环境条件不一样，前者在相对高湿度的环境条件下容易致病，而后者在干燥的环境条件下容易致病，但是在半干旱条件下极少致病[10]。因此，白粉病菌侵染葫芦科作物导致植株发生白粉病时，由于寄主基因型、环境条件的不同会导致不同白粉病菌种类或不同的生理小种成为当季的优势种。

2 甜瓜白粉病菌生理小种的鉴别

到目前为止，在国际上公认和通用的鉴别葫芦科白粉病菌生理小种的方法是统计鉴别寄主的抗感反应。这13份鉴别寄主分别是‘Eidisto 47’‘PMR 45’‘PMR 6’‘PMR 5’‘WMR 29’‘MR-I’‘PI 124112’‘PI 124111’‘PI 414723’‘Vedarntais’‘Nantais Oblong’‘IranH’和‘Top-mark’。研究人员通过为13份鉴别寄主接种白粉病菌，在相应的环境条件下使鉴别寄主各植株充分发病，通过调查13份鉴别寄主的抗感反应可以初步确定所接种的白粉病菌的生理小种(表3)。研究人员通过观察13份国际通用鉴别寄主接种白粉病菌后的抗感情况，发现P.xanthii分化出 0、1、2F、2US 等 11 种生理小种，G.cichoracearum分化出0号和1号2种生理小种[11-12]。即使在同种葫芦科作物的不同品种上发生白粉病时，致使植株发病的白粉病菌的生理小种也不完全相同。在甜瓜抗病种质资源的研究中，据报道，有20个栽培品种抗P.xanthii生理小种1，10个栽培品种抗P.xanthii生理小种2，而‘PI 124111’抗P.xanthii生理小种 1、2、4、5[13]。

表3 鉴别寄主对P.xanthii和G.cichoracearum不同生理小种的抗感反应

Mc Creight[14]在综合其他研究结果[15-25]的基础上，认为P.xanthii已分化为 0、1J、1Sp、1M、1IV、1SJ、1S、1Ti、1Tu、2U.S.、2S、2F、2Z、2a、2b、3、3c、3d、4、5、N1、N2、N3、N4、6、F、G、H 等 28 个不同的生理小种，其中1号生理小种分化变异为1J、1Sp、1M、1IV、1SJ、1S、1Ti、1Tu 等 8 个变异小种，2 号生理小种分化变异为 2U.S.、2S、2F、2Z、2a、2b等6个变异小种。葫芦科白粉病病菌生理小种分化快，利用13份鉴别寄主不能很好地鉴别所有的白粉病病菌，Aleš Lebeda[26]提出了一种新的鉴别方法——利用21份3组甜瓜材料（表4）的抗感反应计算白粉病的毒力，用毒力值表示白粉病的种类（表 5）。

表4 甜瓜白粉病菌鉴别寄主材料

表5 鉴别方法

3 甜瓜白粉病的抗性基因及遗传

研究人员早期研究了甜瓜对白粉病的抗性遗传规律，通过白粉病菌生理小种的鉴别宿主系统研究了甜瓜白粉病抗性的遗传方式。到目前为止已经发现了Pm-1、Pm-2、Pm-3、Pm-4、Pm-5、Pm-6、Pm-A、Pm-B、Pm-C1、Pm-C2、Pm-D、Pm-E、Pm-F、Pm-G、Pm-W、Pm-X、和Pm-H等白粉病抗性基因（表6）。关于甜瓜对白粉病的抗性，大多数报道认为是一种简单的遗传。研究发现，目前大多数白粉病抗性基因为抗P.xanthii生理小种1和2，且上述抗性基因是独立遗传的，研究推测Pm-A和Pm-1属于独立遗传[27]，Pm-A和Pm-1是否是相同的基因仍然是不确定的[28]，Pm-B和Pm-2独立遗传[27]。一些抗性基因存在相互作用，如Pm-1和Pm-2，Pm-E和Pm-2具有相互作用[29]。一些抗性基因为等位基因，如Pm-C1和Pm-C2是等位基因[30]。Epinat和 Pitrat[31]命名的Pm-W、Pm-X、Pm-E、Pm-F、Pm-G和Pm-H与Pm-1、Pm-2、Pm-3、Pm-4、Pm-5和Pm-6之间的关系未见明确的研究报道。

表6 甜瓜白粉病抗病基因、抗源及抗性类型

目前，发现的甜瓜抗白粉病基因主要定位在甜瓜2号染色体、5号染色体和12号染色体；C.Périn等[38]通过构建分离群体将抗性基因Pm-x定位在2号染色体上；Teixeira等[39]将抗性基因Pm-1定位于9号染色体。M.Pitrat等[40]将来源于鉴别寄主‘WMR 29’中的抗性基因Pm-w定位于5号染色体；将来源于‘VA 435’中的抗性基因Pm-y定位于12号染色体。

张学军等[41]利用SSR分子标记，定位了一种新疆厚皮甜瓜白粉病抗性基因，最近的分子标记与抗病基因遗传连锁距离为24.0 cM。卢浩等[42]研究了甜瓜白粉病抗性品种‘PMR 6’的抗性遗传规律，遗传分析表明，‘PMR 6’对白粉病菌P.xanthii生理小种1的抗性由显性单基因控制，基因命名为Pm-PMR6-1，利用BSA法筛选出5个多态性标记，将该基因进一步更为精细的定位于SSR12407与SSR12202之间，并且研究发现该抗性基因与标记Mu7191共分离。程鸿等[43]研究了对甜瓜白粉病菌生理小种Race 1具有抗性的野生甜瓜材料，基因测序发现野生种质与栽培品种的MLO基因序列相差85个碱基。进一步利用荧光标记的农杆菌介导法将CmMLO2基因在野生种质中表达，白粉病菌能够感染阳性转化植株，说明CmMLO2突变使野生种质缺失MLO蛋白，导致对白粉病的负调控作用被解除，从而启动了对白粉病菌的广谱抗性。Sathishkumar Natarajan等[44]利用基因组重测序技术对不同白粉病抗性材料‘SCNU 1154’、‘Edisto 47’、‘MR-1’和‘PMR 5’进行了重测序，在此基础上对这4份材料进行了变异分析，发现了大量SNP与SV标记，通过基因注释分析以及综合已报道的白粉病基因定位结果找到了大量与白粉病抗性密切相关的分子标记。艾子凌等[45]通过高通量测序开发SNP分子标记，构建高密度遗传连锁图谱的方式将1个甜瓜抗白粉病基因定位在第12号染色体上。李冰等[46-47]通过构建F2群体，利用BSA及CAPs标记在甜瓜第12号染色体上定位到一白粉病抗病基因，抗病基因PXR定位在第12号染色体上M12-GH和M12-TE 2个标记之间，该基因与两侧翼标记间的距离分别为0.63 cM和0.42 cM，两侧翼标记间在甜瓜参考基因组上对应的物理距离为303 kb。

利用QTL位点定位抗白粉病基因的方法进行白粉病抗性遗传的研究，将Pm V.1定位在5号染色体上、将Pm XII.1定位在12号染色体上[48]；将Px A定位在8号染色体上，将Px B定位在12号染色体上[49]；将Pm-R定位在5号染色体上[50]。

4 白粉病菌基因组研究

目前，已经有5种白粉病菌进行了基因组测序[51-53]。研究表明，白粉病菌的基因组非常大（＞120 Mb）并且其中布满逆转录转座子，因此白粉病菌的基因组具有很高的灵活性，易发生变异。白粉病菌基因组编码了大量物种特异的候选分泌效应蛋白（CSEPs），这可能在一定程度上解释了白粉病的发病机制[54]。

Pietro D.Spanu等[51]利用Sanger法及二代测序对单倍体Blumeria进行了测序，组装得到了15 111条 contigs（L50：18 024 bases），6 898 条 scaffolds（L50：2209085bases），一共测序组装了 119213040nt，预测基因组大小约120 Mb；此外，还对Erysiphe pisi（感染豌豆）、Golovinomyces orontii（感染拟南芥）进行了测序组装，其基因组大小分别约为151 Mb、160 Mb（表7），这3种白粉病菌在约7 000万年前在进化中发生了分离。这3种白粉病菌基因组平均大小约为其他子囊菌基因组大小的4倍。

表7 白粉病菌测序信息

白粉病菌是活体营养型真菌，也就是说白粉病的生长与繁殖均需要在寄主活体上进行，无法进行体外培养，白粉病菌的这一特性为相关研究带来了巨大的挑战。研究表明，白粉病菌活体营养型的特性与其相关次生代谢酶的缺失有关。一种转运蛋白在活体营养型真菌中基因编码显著减少，该蛋白在死体营养型真菌中执行将分泌的毒素物质运进寄主，破坏寄主防御能力的功能。Blumeria与其他已知的植物病原真菌不同，Blumeria有一组非常少的用于解聚植物细胞壁的碳水化合物活化酶，不具有纤维素降解酶、木聚糖降解酶与果胶降解酶。其他活体营养型植物病原体如U.maydis和Puccinia graminis同样具有降解植物细胞壁的酶系统，但是这两个物种都具有多种纤维素酶和木聚糖酶。在白粉病菌中缺乏结构蛋白的一个例子是疏水蛋白，一类通常存在于真菌细胞壁中的蛋白质[51]。

效应蛋白是负责躲避宿主检测与防御机制从而成功感染宿主这一过程的分子。白粉病菌候选分泌效应蛋白（CSEPs）具有独特的特征且表现出了极大的序列多态性。通过比较全部基因在吸器与附生植物结构之中的表达，有研究观察到大部分CSEPs优先在吸器中表达，这说明活体营养型真菌具有其特定的发病机制[51]。

5 问题与展望

白粉病抗性基因的遗传机制虽然经过了长时间的研究，但并没有明确的研究结果。其主要原因如下：（1）白粉病病原菌的多变。由于环境条件和季节的影响。存在植株同时接触几种白粉病生理小种的情况，使得同一生长时期内发生由不同生理小种引起的白粉病，这给鉴定植株抗病性带来了很多问题。（2）缺乏对植株抗病、白粉病菌生理小种区分等关键问题的统一评价标准。甜瓜对白粉病的抗性遗传规律和机制复杂多样。由于试验材料和结果标准的差异，使得国内外的研究结果无法统一，给后续研究带来不便。（3）抗病情况调查受到植物本身生长势的影响。在田间种植的情况下，无法精确控制环境条件，致使同一材料在不同环境条件下抗感强弱不完全一致，这对鉴定植株对白粉病的抗性有很大的影响。因此，研究甜瓜抗白粉病的遗传规律，精细定位甜瓜白粉病抗性基因，研究人员需要统一的接种方法、准确的环境条件、对植株抗感反应统一分级标准。在这种条件下研究人员可以充分参考已有研究结果，加快研究进程。与此同时，在甜瓜白粉病抗性的遗传规律等基础研究之外，研究人员应大力创造新的抗白粉病的甜瓜种质资源，为深入研究提供新的材料；构建准确完整的甜瓜抗白粉病分子标记辅助选择体系，为甜瓜抗白粉病分子育种提供坚实的基础。

[1]DARYONO B S，ARISTYA G R，KASIAMDARI R S．Development of random amplified polymorphism DNA markers linked to powdery mildew resistance gene in melon[J]．Indonesian Journal of Biotechnology，2012，16（2）：76-82．

[2]DAVISAR，LEVIA，WEHNER T，et al．PI 525088-Pmr，a melon race 1 powdery mildew-resistant watermelon line[J]．Hort Science，2006，41（7）：1527．

[3]SITTERLY W．Powdery mildews of cucurbits[M]．London：Academic Press，1978：359-379．

[4]SEDLOV M，LEBEDA A，MIKÍKOV P，et al．Histological aspects ofCucumis meloPI 313970 resistance toPodosphaera xanthiiandGolovinomyces cichoracearum[J]．Journal of Plant Diseases and Protection，2009，116（4）：169-176．

[5]VAKALOUNAKIS D J，KLIRONOMOU E，PAPADAKIS A．Species specturm，host range and distribution of powdey mildews on Cueurbitaceae in Crete[J]．Plant Pathology，1994，43：813-818．

[6]冯东昕，李宝栋．主要瓜类作物抗白粉病育种研究进展[J]．中国蔬菜，1996（1）：55-59．

[7]王建设，宋曙辉，孟淑春，等．两个甜瓜品种对白粉病菌的抗性遗传分析[J]．华北农学报，2003，15（2）：63-65．

[8]PERCHEPIED L，BARDIN M，DOGIMONT C，et al．Relationship between loci conferring downy mildew and powdery mildew resistance in melon assessed by quantitative trait loci mapping[J]．Phytopathology，2005，95（5）：556-565．

[9]王娟，邓建新，宫国义，等．甜瓜抗白粉病育种研究进展[J]．中国瓜菜，2006，19（1）：33-36．

[10]AGUIAR B M，VIDAJ B，TESSMANN D J，et al．Fungal species hat cause powdery mildew in greenhouse-grown cucumber and melon in Paran State，Brazil[J]．Acta Scientiarum Agronomy，2012，34（3）：247-252．

[11]魏尊苗，高鹏，王学征，等．黑龙江省葫芦科白粉病菌RAPD分析[J]．菌物学报，2011，30（4）：587-597．

[12]韩欢欢，谢冰．瓜类蔬菜抗白粉病育种研究现状及展望[J]．中国瓜菜，2012，25（4）：43-48．

[13]MCCREIGHT J．Reactions of 20 melon cultigens to powdery mildew race 2US[C]．Cucurbitaceae Proceedings，2002．

[14]MCCREIGHT J D．Melon-powdery mildew interactions reveal variation in melon cultigens andP．xanthiiraces 1 and 2[J]．Journal of American Socity for Horticulturalence，2006，131（1）：59-65．

[15]ALVAREZ J M，GÓMEZ-GUILLAMÓN M L，TORÉS N A，et al．Virulence differences between two Spanish isolates ofSphaerotheca fuliginearace 2 on melon[J]．Acta Horticulturae，2000，510：67-69．

[16]BERTRAND F．AR Hale’s Best Jumbo，a new differential melon variety forP．xanthii（Px）races in leaf disk tests[M]//Cucurbitaceae 2002．Alexandria（VA，USA）：ASHS Press，2002：234-237．

[17]COHEN R，BURGER Y，SHRAIBER S．Physiological races ofP.xanthii（Px）：factors affecting their identification and the significance of this knowledge[M]//Cucurbitaceae 2002．Alexandria（VA，USA）：ASHS Press，2002：181-187．

[18]FLORIS E，ALVAREZ J M．Genetic analysis of resistance of three melon lines toP．xanthii（Px）[J]．Euphytic，1995，81：181-186．

[19]HARWOOD R R，MARKARIAN D．The inheritance of resistance to powdery mildew in the cantaloupe variety Seminole[J]．Journal of Heredity ，1968，59（2）：126-130．

[20]HOSOYA K，KUZUYA M，MURAKAMI T，et al．Impace of resistant cultivars of melon onP．xanthii（Px）[J]．Plant Breeding，2000，119：286-288．

[21]JAGGER I C，WHITAKER T W，PORTER D R．A new biotic form of powdery mildew on muskmelon in the Imperial Valley pf California[J]．Plant Disease Report，1938，22：275-276．

[22]MOHAMED Y F．Causal agents of powdery mildew of Cucurbits in Sudan[J]．Plant Disease，1995，79（6）：634-636．

[23]PITRAT M，DOGIMONT C，BATDIN M．Resistance to fungal diseasesoffoliageinmelon[M]//Cucurbitaceae1998．Alexandria：ASHS Press，1998：167-173．

[24]SOWELL G J，CORLEY LW．Severity of race 2 ofSpltaeiotheca fuliginea（Schlecht.）Poll．on muskmelon introductions reported resistant to powdery mildew[J]．Hort Science，1974，9：398-399．

[25]THOMAS E C．A new biological race of powdery mildew of cantaloups[J]．Plant Disease Report，1978，62：223．

[26]LEBEDA A，KŘÍSTKOVÁ E，SEDLÁKOVÁ B，et al．Cucurbit powdery mildews：methodology for objective determination and denomination of races[J]．European Journal of Plant Pathology，2015，144（2）：399-410．

[27]AMES D M，PITRAT M，THOMAS C E，et al．Powdery mildew resistance genes in muskmelon[J]．Journal of the American Society for Horticultural Science，1987，112（1）：63-65．

[28]KENIGSBUCH D，COHEN Y．Inheritance and allelism of genes for resistance to races 1 and 2 ofSphaerotheca fuligineain muskmelon[J]．Plant Disease，1992，76（6）：626-629．

[29]林德佩．甜瓜基因及其育种利用[J]．长江蔬菜，1999（1）：32-34.

[30]冯东昕，李宝栋．主要葫芦科作物抗白粉病育种研究进展[J]．中国蔬菜，1996（1）：55-59．

[31]EPINAT C，PITRAT M，BERTRAND F．Inheritance of resistance of five melon lines to powdery mildew s[J]．Euphytica，1993，65（1）：135-144.

[32]JAMES D M，PITRAT M，THOMAS C E，et al．Powdery mildew resistance genes in muskmelon[J]．Journal of the American Society for Horticultural Science，1987，112（1）：63-65.

[33]KENIGSBUCH D，COHEN Y．Inheritance and allelism of genes for resistance to races 1 and 2 ofP．xanthii（Px）in muskmelon[J].Plant Disease，1992，76（3）：626-629．

[34]JAMES D M．Reactions of 20 melon cultigens to powdery mildew race 2U.S.[J]．Cucurbitaceae，1994，43：813-818．

[35]COHEN R．A leaf disk assay for detection of resistance of melons toP．xanthii（Px）race 1[J]．Plant Disease，1993，77（5）：513-516．

[36]EPINAT C，PITRAT M，BERTRAND F．Inheritance of resistance of five melon lines to powdery mildew s[J]．Euphytica，1993，65（1）：135-144.

[37]BERTRAND F．AR Hale's BestJumbo，a new differential melon varietyforP．xanthii（Px）racesinleafdisktests[J]．Cucurbitaceae，2002：234-237．

[38]PÉRIN C，GOMEZ-JIMENEZ M C，HAGEN L，et al．Molecular and genetic characterization of a non-climacteric phenotype in melon reveals two loci conferring altered ethylene response in fruit[J]．Plant Physiology，2002，129（1）：300-309.

[39]TEIXEIRA A P M，BARRETO F A S，CAMARGO L E A．An AFLP marker linked to thePm-1gene that confers resistance toP．xanthiirace 1 inCucumis melo[J]．Genetics and Molecular Biology，2008，31（2）：547-550．

[40]PITRAT M，HANELT P，HAMMER K．Some comments on infraspecific classification of cultivars of melon[J]．Eucarpia Meeting on Cucurbit Genetics&Breeding，2000，510：29-36．

[41]张学军，季娟，李寐华，等．新疆厚皮甜瓜抗白粉病基因SSR分子标记[J]．新疆农业科学，2014，51（1）：1-7．

[42]卢浩，王贤磊，高兴旺，等．甜瓜‘PMR6’抗白粉病基因的遗传及其定位研究[J]．园艺学报，2015，42（6）：1121-1128．

[43]程鸿，孔维萍，吕军芬，等．野生甜瓜MLO基因突变体对白粉病菌的抗性分析[J]．园艺学报，2015，42（8）：1515-1522．

[44]SATHISHKUMAR N，HOY-TAEK K，KUMAR T S，et al．Whole genome re-sequencing and characterization of powdery mildew disease-associated allelic variation in melon[J]．Plos one，2016，11（6）：e0157524．

[45]艾子凌，高鹏，杜黎黎，等．利用CAPS初步定位甜瓜MR-1白粉病抗性基因[J]．江苏农业科学，2016，44（6）：66-70．

[46]LI B，ZHAO Y，ZHU Q，et al．Mapping of powdery mildew resistance genes in melon（Cucumis meloL．）by bulked segregant analysis[J]．Scientia Horticulturae，2017，220（16）：160-167.

[47]李冰，赵玉龙，朱强龙，等．甜瓜白粉病抗病基因的定位及候选基因分析[J]．中国蔬菜，2017（6）：17-24．

[48]PERCHEPIED L，BARDIN M，DOGIMONT C，et al．Relationship between loci conferring downy mildew and powdery mildew resistance in melon assessed by quantitative trait loci mapping[J]．Phytopathology，2005，95（5）：556-565．

[49]FUKINO N，OHARA T，MONFORTE A J，et al．Identification of QTLs for resistance to powdery mildew and SSR markers diagnostic for powdery mildew resistance genes in melon（Cucumis meloL．）[J]．Theoretical and Applied Genetics，2008，118（1）：165-175.

[50]YUSTE-LISBONA F J，CAPEL C，GOMEZ-GUILLAMON M L，et al．Codominant PCR-basedmarkers and candidate genes for powdery mildew resistance in melon（Cucumis meloL．）[J]．Theoretical&Applied Genetics，2011，122（4）：747-758.

[51]SPANU P D，ABBOTT J C，AMSELEM J，et al．Genome expansion and gene loss in powdery mildew fungi reveal tradeoffs in extreme parasitism[J]．Science，2010，330：1543-1546．

[52]WICKER T，OBERHAENSLI S，PARLANGE F，et al．The wheat powdery mildew genome shows the unique evolution of an obligate biotroph[J]．Nature Genetics，2013，45（9）：1092-1096．

[53]JONES L，RIAZ S，MORALES-CRUZ A，et al．Adaptive genomic structural variation in the grape powdery mildew pathogen，Erysiphe necator[J]．BMC Genomics，2014，15（1）：1081．

[54]VELA-CORCIA D，BAUTISTA R，Antonio D V，et al．Denovo analysis of the epiphytic transcriptome of the cucurbit powdery mildew fungusP．xanthiiand identification of candidate secreted effector proteins[J]．Plos one，2016，11（10）：e0163379．