松材线虫病致病机理的研究进展

吴云 程柳

摘 要 松材线虫病是一种为害林业生态环境的主要虫害。随着松材线虫致病机理的研究不断深化，人们逐渐了解到出现松材线虫病的病原是松材线虫和细菌，其严重威胁森林的正常生长，破坏林业生态环境。松材线虫内部的酶会侵蚀树木的薄壁细胞，树脂不正常的渗透，管胞内部水分传输受到阻碍，树木枯萎。如果松树感染松材线虫病，物质进入到松树管胞中会形成空洞，严重情况下导致树木死亡。基于此，对松材线虫病致病机理研究进展进行分析，以求为后续的工作提供参考。

关键词 松材线虫病；致病机理；研究进展

中图分类号：S763 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.06.038

松材线虫病是一种常见性的松树病虫害，最初是在我国南京发现，随后在浙江、江苏和安徽均有发生，严重地破坏了我国的林业生态环境，受到了社会各界广泛的关注和重视。我国在林业生态环境建设中，对松材线虫病的危害展开了深入研究，通常情况下，松树出现松材线虫病后，2～3个月就会枯萎死亡，探究松材线虫病致病机理，在实际工作中取得了较为可观的成效。由此，推动松材线虫病致病機理研究，有助于丰富理论研究基础，为实际工作提供指导和帮助。

1 松材线虫病的组织病理学

通过大量的实践研究可以发现，松树在出现松材线虫病之前，内部已经出现了一定程度上的组织学病变。松材线虫最先侵蚀树脂道泌脂细胞，促使细胞颗粒化，细胞内含物颜色转变为褐色，甚至导致射线薄壁细胞死亡。此种现象不仅仅局限在接种点附近，同时也会在其他位置发生。松树感染松材线虫病后，薄壁细胞和射线薄壁细胞死亡成为普遍现象，加剧内部组织破坏。松材线虫进入到松树内部后，逐渐进入增长期间，种种变化都可以看出组织病变是在松材线虫增长之前[1]。松材线虫在侵染松树初期阶段，主要是在侵染点周围分布，随后逐渐在其他位置上分布，而树脂停止分泌则是线虫群体严重危害的具体表现。

松树的死亡过程中，内部组织出现病变，形成层活动逐渐下降，松脂出现渗漏现象，堵塞导管，导致射线薄壁细胞死亡。就导致松树组织病变的因素来看，管胞空穴化因素较为突出，但实践研究中对于管胞空穴化和堵塞原因尚未达成统一看法。覃德文[2]等认为，由于树木薄壁细胞变化导致管胞空穴化和堵塞，受到薄壁组织细胞的萜烯类化合物合成生理变化影响，管胞空穴化之前萜烯类化合物含量逐渐增长，通过薄壁细胞壁孔逐渐渗透出来，进而气化堵塞管胞。由于细胞表面张力和疏水性较差，树木组织内部出现管胞空穴问题。射线薄壁细胞死亡，管胞空穴化阻碍进水和输水。王敏敏[3]等提出，树脂道渗透出的松脂会堵塞管胞，通过对木质部薄壁细胞观察，可以发现管胞和空泡堵塞[2]。对于这一问题展开深入研究，木质部失调区域内部，缘纹孔闭合致使管胞空穴化会导致物质堵塞，这种问题较之固体或是液体物质堵塞而言现象要更为广泛。少量线虫入侵组织后，薄壁细胞脂肪壁消失，同萜烯类化合物合成量增加存在密切的联系。细胞坏死后，毗邻管胞空穴化，可能造成管胞和纹孔膜堵塞。这种变化是连续性的，最后逐渐扩散到整个树体组织，导致水分输送完全被抑制，树木枯萎死亡。叶片内部水分缺失，光合作用随之停止，促使叶片逐渐枯萎发黄。

2 松材线虫病的致病因子

2.1 酶

酶是导致松材线虫病的主要致病因子，树脂道损伤现象出现后，内部组织结构受到损伤，形成层附近区域形成大小不一的空洞，发生层劈裂问题。如果病虫害症状程度较轻，树脂道创伤则不会形成空洞，形成层可以自由活动。通过调查和分析，形成层活动正常后，松苗茎尽管出现松脂渗漏问题，但形成层内部仍然可以正常活动。由此可以了解到，某些致病因子直接参与到薄壁组织细胞死亡过程，如果病害仅仅局限在薄壁组织细胞内部，那么这种病害不会造成树木严重死亡。但是，如果整个形成层均受到致病因子影响，将导致树木枯萎死亡。

在树木早期出现病害阶段，松材线虫分泌出来的纤维素酶在其中起到决定性作用[3]。通过观察可以发现，线虫分泌的纤维素酶和果胶酶会在病害发展过程中起到不良作用。松材线虫除了分泌纤维素酶以外，还会分泌蛋白酶和淀粉酶，并不仅仅是分泌纤维素酶反应产生作用，还可能有其他酶成分的参与。对松材线虫分泌物分析，发现线虫尽管强弱程度不一，均会分泌纤维素酶，并且谱带类型相近，但是相比较而言，强毒线虫分泌出的纤维素酶活性要强于弱毒线虫，松材线虫分泌出来的纤维素酶可以分解结晶纤维素。所以说，纤维素酶是当前导致松材线虫病产生的主要致病因子。

2.2 毒素

通过对毒素的研究，发现松材线虫侵蚀松树后树叶快速枯萎，发病期间可能由于毒素感染导致。松树薄壁组织和泌脂细胞受到松材线虫病影响死亡，从中可以判断毒素直接参与到了病学变化。将邻苯二酚、苯甲酸、2-氢松柏醇和8-羟基香芹鞣酮几种化合物注入到松树中，同样会导致松树枯萎死亡。发现这几种化合物导致松树出现的症状同松材线虫相一致，存在毒害作用，参与到病学变化过程中[4]。

上述几种物质对于病原线虫具有一定影响，毒素浓度在较高水平时，会起到抑制线虫繁衍的作用，如果浓度较低，会对线虫繁殖产生一定的刺激作用。将邻苯二酚和苯甲酸化合物注入到松树后，所产生的毒性作用要远远高于2-氢松柏醇和8-羟基香芹鞣酮，但作用在线虫毒性方面则弱于2-氢松柏醇和8-羟基香芹鞣酮。从中可以了解到，毒素对于线虫和松树所产生的作用是不相同的。苯甲酸是松树发生松材线虫病的主要表现特征，在病学变化中逐渐转化成葡萄糖脂，从而起到解毒作用[5]。但是，伴随着病情变化和发展，苯甲酸合成量随之增加，已经超过了树木本身承受能力，所以出现了大量的苯甲酸物质累积。苯甲酸的葡萄糖酯类产生，是松材线虫病的主要特征，可以用于判断树木是否出现松材线虫病。随着研究不断深化，越来越多的毒素得到分离和鉴定，发现树木枯死的真正原因较为复杂，就当前已经被分离和鉴定的毒素来看，对松树呈现出一定的毒性作用，但具体是哪一种原因还有待进一步研究深化。

3 结语

松树发现松材线虫病后，在短期内如果未能得到有效处理树木将枯萎死亡，通过研究的不断深入，可以发现酶和毒素是松材线虫病主要致病因子，在实际工作中取得了较为可观的成效，有助于促进树木正常生长，将松材线虫病消灭在萌芽状态，保护我国的林业生态系统。

参考文献：

[1] 丁晓磊.基于高通量测序的松材线虫致病机理与毒力差异研究[D].南京：南京林业大学，2016.

[2] 覃德文，文印，聂珍臻，等.松材线虫伴生细菌与松材线虫的关系及致病性机理研究[J].黑龙江农业科学，2014，23（11）：69-73.

[3] 王敏敏，叶建仁，潘宏阳.松材线虫病致病机理和防治技术研究进展[J].南京林业大学学报（自然科学版），2016，12（2）：103-107.

[4] 欧阳革成，张润杰.植物内生菌Bacillus spp.与松材线虫病的关系研究[J].中山大学学报（自然科学版），2015，23（2）：82-85.

[5] 王慧利.我国松材线虫携带细菌的种类和分布及与松材线虫病的关系[D].南京：南京林业大学，2013.

（责任编辑：赵中正）