施肥对降香黄檀营养生长和生殖生长的影响

王丽云　刘小金　崔之益　徐大平　杨曾奖　张宁南　洪　舟　陈家堂　黄维荣

(1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广州　510520； 2.中国林业科学研究院亚热带林业实验中心，分宜　336600)

施肥是当今林业集约经营、实现林分速生丰产的重要途径之一[1～2]，亦是提升种子产量和品质的一项重要经营措施[3]。在人工林的生产实践中，常需根据经营目标的不同，采用不同的施肥方案或配方，通过调控各生长阶段营养生长和生殖生长的转化关系，从而达到最佳的经济效益[4～5]。如培育用材林时，应采用促进木材(营养)生长的施肥方案[6～8]，增加木材的产量和质量，而用作种子园或果园时，促进生殖生长，提前开花结实，提升种子数量及品质的施肥配方则显得更为有效[3,9～10]。

降香黄檀(Dalbergiaodorifera)，又名海南黄花梨、花梨木等，系蝶形花科(Papilionaceae)黄檀属(Dalbergia)植物，其心材质地坚硬，花纹美观且具特殊芳香气味，是制作高档家具、工艺品、乐器和名贵装饰用品的上等材料[11]，其树干和根部的心材还是名贵的中药材，具有行气止痛，活血止血、抗凝抗癌等多种功效[12～15]。自然条件下降香黄檀成材缓慢，需30～40年方可长成大径材，在培育用材林时，通常需采用促进营养生长的施肥方案来增加木材的产量和质量，进而缩短轮伐期。另一方面，研究和生产实践表明，生长旺盛的降香黄檀优树往往开花结实较晚，且种子产量低，对杉木(Cunninghamialanceolata)的研究表明，适宜的肥料配方能够显著促进开花结实、提升种子产量和品质[3]。因此，开展降香黄檀生殖生长的调控技术研究，促进开花结实，将有助于提高良种产量和质量，缩短育种周期。

有关施肥对降香黄檀生长影响的研究多见于幼苗阶段[16～18]，鲜见幼林阶段的研究报道。本文以8年生降香黄檀为研究对象，选用氮、磷、钾三种主要肥料，通过设置不同的肥料处理组合，观测各施肥处理后一年生新梢、叶及花的生长发育变化差异，初步了解施肥对降香黄檀营养生长和生殖生长的影响，并探讨通过配方施肥调控营养生长与生殖生长转化的可行性，研究结果对于降香黄檀人工林的高效培育具有重要现实意义，亦可为其他珍贵用材树种的培育技术研究提供参考借鉴。

1　材料与方法

1.1　试验点概况

试验地位于佛山市绿缘生态科技有限公司的降香黄檀基地内，该基地地处广东省佛山市高明区更合镇(112°32E，22°47′N)，海拔44～50 m，属南亚热带季风气候，年均降雨量1 681 mm，年平均温度21.6℃，坡度为5°，主要的土壤类型为赤红壤，施肥试验前试验林土壤的养分状况见表1。

表1　试验林土壤养分情况

1.2　试验材料

试验选用的降香黄檀为8年生人工幼林(2008年4月定植，种植时为1年生实生营养袋苗，种源为海南乐东)，造林时的初始种植密度为3 m×3 m，种植后每年抚育1～2次。施肥试验林分的平均树高为5.36±0.66 m，平均胸径为6.62±1.23 cm。试验用肥为市场上常用的商业性肥料：氮肥为尿素(含N 46.4%)，生产公司为四川美丰化工股份有限公司，磷肥为过磷酸钙(含P2O512%)，由贵港中农肥业有限公司生产，钾肥为氯化钾(含K2O 60%)，由中化化肥有限公司生产。

1.3　试验方法

1.3.1施肥方案

2015年8月下旬开始整地、除草、扩穴，并将试验区依等高线区划为上坡、中坡和下坡共3个区组，每个区组有6个小区，共计18个小区，每个小区面积约300 m2。为了避免不同肥料之间的交互作用，各小区周围均设有1～2行(视具体地形)保护行，间距为6～9 m。从各小区内随机挑选15株生长良好，无病虫害且树干较为直立的植株开展施肥处理。采用随机区组的试验设计，设置CK(不施肥)、N(单施氮肥)、P(单施磷肥)、K(单施钾肥)、PK(混施磷钾肥)和NPK(混施氮磷钾肥)共6个处理，每个处理3次重复。结合降香黄檀的苗期需肥试验[16～18]及参考其他树种的施肥生产实践[7,19]，本次试验氮肥处理的施用量为400 g尿素/株(含N 185.6 g)、磷肥处理为1 000 g过磷酸钙/株(含P2O5120 g)、钾肥处理为200 g氯化钾/株(含K2O 120 g)。

于2015年9月的雨季，进行根外施肥处理。施肥前先在各试验植株的树冠滴水线下对称挖2个施肥穴(深度10～15 cm，宽度20～30 cm)，然后根据试验方案将各种肥料充分混匀后分成两份分别放入对应的穴内，再回土。除施肥处理外，其他抚育措施正常开展。

1.3.2营养枝率的测定

于2016年5月盛花期(50%的花瓣泛白)，在每个小区选取中间5株，剪取每株向阳面的一条标准枝，用以统计一年生开花枝与未开花枝的数量，并计算营养枝率[20～21]，同时分小区测定所有观测植株的树高和胸径生长量，营养枝率的计算公式如下：

营养枝率(%)=当年生未开花枝数量/(当年生未开花枝数量+当年生已开花枝数量)×100

1.3.3一年生新梢营养生长的测定

从标准枝上随机选取一年生营养枝和生殖枝各5条，分别测定其枝长度、枝基部直径、复叶数量，同时选取基部以上第3～4片复叶上的第3～4片小叶，测定小叶长度、宽度等形态指标，最后将枝条和小叶置于105℃烘箱中杀青15 min，80℃烘干48 h至恒重后称重，计算叶生物量和枝条生物量[21]。

1.3.4一年生新梢生殖生长的测定

将1.3.3选取的5条生殖枝，先统计花序数量，然后选取基部以上第3～4朵花序，用游标卡尺分别测定花序长度和花序直径，最后将花序装入信封，于105℃烘箱中杀青15 min，80℃烘干48 h至恒重后称重，计算花序生物量[21]。

1.3.5数据处理及统计方法

采用SPSS 21.0通用分析软件包对各施肥处理间营养生长和生殖生长的指标进行方差分析，其中营养枝率的数值经反正弦转化后再分析[22]。均值的多重比较采用Duncan新复极差法(α<0.05)。

2　结果与分析

2.1　施肥对降香黄檀营养生长的影响

2.1.1施肥对降香黄檀树高、胸径生长的影响

施肥处理前后，降香黄檀树高和胸径的变化情况如图1所示。方差分析结果显示，各处理之间树高(图1A)和胸径(图1B)的生长差异均不显著(P>0.05)。这很可能是由于观测时间较短所造成，因为降香黄檀幼林生长速度普遍较慢，生长差异有待后续更长时间的连续观测才能证实。

2.1.2施肥对降香黄檀一年生新梢生长的影响

方差分析结果显示，不同施肥处理间降香黄檀的营养枝率、营养枝长度、营养枝直径和营养枝生物量的差异均达极显著水平(P<0.01)，而生殖枝长度、生殖枝直径以及生殖枝生物量的差异则均不显著(P>0.05)，各指标均值的多重比较结果见表2。与对照相比，N和NPK处理均能促进营养枝比例的增加和营养枝的伸长；N处理后降香黄檀营养枝率最高，平均值达96.13%，是对照的1.4倍；NPK处理后，其营养枝率、营养枝长度和营养枝生物量分别比对照增加了26.04%、68.16%和83.60%，且均达显著水平。P和PK处理不利于营养生长，表现为P和PK处理的营养枝率依次比对照显著降低47.96%和46.84%(表2)。

图1　不同施肥处理对降香黄檀生长的影响　A.树高；B.胸径　数值以平均值±标准误表示，柱子上相同字母表示彼此间差异不显著(α=0.05)，下同。Fig.1　Effects of fertilization on growth of D.odorifera　A. Height; B. Growth　Data were shown as means±standard errors; values with same letter on the bar are not significant different from each other, the same as below.

2.1.3施肥对降香黄檀叶生长的影响

对营养枝的生长而言，除小叶数量(P>0.05)外，不同施肥处理间其他指标(复叶数量、小叶长度、小叶宽度以及单叶生物量)的差异均达极显著水平(P<0.01)，而对生殖枝而言，各项生长指标的差异均不显著(P>0.05)，均值的多重比较结果见表3。由表3可知，N和NPK处理均能显著促进降香黄檀营养枝叶片的生长，处理后降香黄檀营养枝的复叶数量由平均2.85个依次增加到3.47个和3.79个，分别增加了21.75%和32.98%；此外，NPK处理还能显著促进营养枝小叶长度和小叶宽度的伸长，使得小叶长由5.13 cm增加到5.91 cm，小叶宽由3.15 cm增加到3.51 cm，依次增加了15.20%和11.40%。P、K和PK处理则不利于降香黄檀叶片的生长，特别是PK处理，处理后单叶生物量由0.067 0 g减少到0.045 8 g，降低了31.64%，并且差异达显著水平(P<0.01，表3)。

2.2　施肥对降香黄檀生殖生长的影响

方差分析结果表明，不同施肥处理之间降香黄檀花序数量(P=0.018，图2A)和花序生物量(P=0.029，图2C)的差异均达显著水平，而花序长度(P=0.472，图2B)和花序直径(P=0.244，图2D)的差异则不显著，各处理后均值的多重比较结果见图2。与对照相比，NPK处理能大幅度增加降香黄檀的花序数量和花序生物量，平均增幅分别达54.2%和49.84%，且达显著水平，而在P、K和PK处理中，尽管花序数量和花序生物量均表现为增加，但与对照相比，差异不显著(P>0.05)。

表2　不同施肥处理对降香黄檀一年生新梢生长的影响

注：数值以平均值±标准误表示；相同字母表示彼此间差异不显著(α=0.05)下同。

Note:Data are shown as means±standard error, *indicate significant differences were observed among different treatments atα=0.05 level,data followed with the same letter are not significant different from each other.The same as below.

表3　不同施肥处理对降香黄檀叶片生长的影响

图2　不同施肥处理对降香黄檀花序生长的影响Fig.2　Effects of fertilization on inflorescence development of D.odorifera

3　讨论

本研究结果表明，根外追施N肥有利于降香黄檀幼林的营养生长，表现为显著促进营养器官的生长发育，包括营养枝率、营养枝长度、直径、生物量、复叶数、小叶长度、小叶宽度及叶片生物量的增加等，这点和台湾青枣[23](Zizyphusmauritiana)、西南桦[19]以及毛白杨[7](Populustomentosa)等树种的作用效果一致，但各自的施用量不同。施用P肥和K肥能显著促进降香黄檀花序数量和花序生物量的增加，有利于生殖生长，这点与麻疯树[9](Jatrophacurcas)、杜仲[24](Eucommiaulmoides)等树种的研究结果相似，但肥料的用量因树种而异。如根外追施800 g过磷酸钙或200 g硫酸钾可以使麻疯树的产果量分别增加81.2%和34.4%[9]，本次试验由于执行期间虫害和天气等不可控因素的原因，没有观测到有效的结实数据，但根据花序数量和生物量的数据可以预测相应的结实率也会显著提高，种子的产量及品质的变化等指标有待后续更系统的试验观测。本试验还发现，而施用NPK混合肥料既能促进营养生长，又能促进生殖生长，并且NPK的混合施用均要比单独施用N、P、K的作用效果更为明显，这与白桦[6,25](Betulaplatyphylla)、腰果[26](Anacardiumoccidentale)等树种的研究结果一致。研究发现，NPK混合施肥要比单施N、P、K更能显著提高白桦幼苗的株高、地径和开花数等[6,25]，此外，NPK混合施用对促进腰果的营养生长和增产均要比单施氮肥或单施磷、钾肥的效果更显著[26]。

不同施肥处理对降香黄檀营养生长和生殖生长的影响差异主要表现在一年生营养枝的枝长度、枝直径、枝复叶数、小叶长度、小叶宽度和枝叶生物量等指标，而这些指标在生殖枝上的差异均不显著。这很可能是因为在降香黄檀的生殖生长初期，植物体内合成的同化产物优先被征调到生殖枝上，优先用于供应生殖枝自身营养体的生长和花器官的构建，在后续花、果的发育过程中，才会陆续接收来自营养体再加工后的次级产物[27]，因此，降香黄檀生殖枝的生长在早期暂时不会受到影响，但是在后期果实的发育过程中，由于追加的肥料配比不同，营养器官的合成可能会受到相应的影响，从而进一步影响后续的开花和结实，这有待更进一步的定性和定量观测才能确定。

综上所述，在降香黄檀人工林的培育实践中，可根据不同的经营目的，适当调整肥料的NPK配比来达到调控营养生长或生殖生长的目的。如当培育用材林时，可在本试验基础上适当增加NPK配比中N的比例，而若用作育种林时，适当增加NPK处理中PK的配比。此外，水分控制[28]、生长调节剂应用[21]也是调控营养生长和生殖生长的重要途径，目前相关的研究正在开展中。

致谢特别感谢佛山市绿缘生态科技有限公司罗志辉、张志勇等工作人员给予的大力支持和帮助！

1.张建国,李贻铨.树木营养与施肥研究[M].北京:中国林业出版社,2001.

Zhang J G,Li Y Q.Studies on nutrient and fertilization in woody plants[M].Beijing:China Forestry publishing house,2001.

2.郭文冰,赵奋成,戎洁庆,等.粤西8年生加勒比松施肥效果研究[J].华南农业大学学报,2016,37(4):18-24.

Guo W B,Zhao F C,Rong J Q,et al.Effects of fertilization on growth of eight-year-old Caribbean pine in West Guangdong[J].Journal of South China Agricultural University,2016,37(4):18-24.

3.葛艺早,刘文飞,吴建平,等.不同施肥处理对杉木种子园种子品质的影响[J].森林与环境学报,2016,36(4):442-448.

Ge Y Z,Liu W F,Wu J P,et al.Effects of different fertilization treatments on quality of the seeds in a third generation seed orchard ofCunninghamialanceolata[J].Journal of Forest and Environment,2016,36(4):442-448.

4.李花兰.施肥对林木生长效应的理论研究[J].山西林业科技,2012,41(1):50-52.

Li H L.Theoretical research of effect of fertilization on forest growth[J].Shanxi Forestry Science and Technology,2012,41(1):50-52.

5.张建国,盛炜彤,罗红艳,等.N、P、NP营养对杉木苗木生长和光合产物分配的影响[J].林业科学,2003,39(2):21-27.

Zhang J G,Sheng W T,Luo H Y,et al.Effects of N,P and NP nutrition on growth and allocation of photosynthetic products of Chinese fir seedlings[J].Scientia Silvae Sinicae,2003,39(2):21-27.

6.刘福妹,李天芳,姜静,等.白桦最佳施肥配方的筛选及其各元素的作用分析[J].北京林业大学学报,2012,34(2):57-60.

Liu F M,Li T F,Jiang J,et al.Selection of the optimum fertilizer formula and the effects of nutrient elements on growth and flowering performance ofBetulaplatyphylla[J].Journal of Beijing Forestry University,2012,34(2):57-60.

7.胡磊,李吉跃,尚富华,等.不同施肥处理对毛白杨人工林生长及营养状况的影响[J].中国农学通报,2010,26(9):115-121.

Hu L,Li J Y,Shang F H,et al.Effects of different fertilization treatments on growth and nutritional status ofPopulustomentosaplantation[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2010,26(9):115-121.

8.潘晓杰,侯红波,廖芳,等.配方施肥对油茶中幼林营养生长的影响[J].中南林学院学报,2003,23(2):82-84.

Pan X J,Hou H B,Liao F,et al.Effect of formulate fertilization on the vegetative growth of young oil-tree forest[J].Journal of Central South Forestry University,2003,23(2):82-84.

9.刘朔,余波,何朝均,等.不同施肥处理对膏桐幼林结实的影响[J].西南林学院学报,2009,29(3):11-14.

Liu S,Yu B,He C J,et al.Fertilization effect on fruiting of youngJatrophacurcasplantations[J].Journal of Southwest Forestry University,2009,29(3):11-14.

10.王希刚,詹亚光,张桂琴,等.施肥对水曲柳生长及开花结实的影响[J].植物研究,2017,37(2):298-303.

Wang X G,Zhan Y G,Zhang G Q,et al.Influences of fertilization on growth and fruiting ofFraxinusmandschurica[J].Bulletin of Botanical Research,2017,37(2):298-303.

11.徐大平,丘佐旺.南方主要珍贵树种栽培技术[M].广州:广东科技出版社,2013:106-120.

Xu D P,Qiu Z W.Cultivation techniques of valuable tree species in South China[M].Guangzhou:Guangdong Science & Technology Press,2013:106-120.

12.Yu X L,Wang W,Yang M.Antioxidant activities of compounds isolated fromDalbergiaodoriferaT.Chen and their inhibition effects on the decrease of glutathione level of rat lens induced by UV irradiation[J].Food Chemistry,2007,104(2):715-720.

13.Choi C W,Choi Y H,Cha M R,et al.Antitumor components isolated from the heartwood extract ofDalbergiaodorifera[J].Journal of the Korean Society for Applied Biological Chemistry,2009,52(4):375-379.

14.Wang W,Weng X C,Cheng D L.Antioxidant activities of natural phenolic components fromDalbergiaodoriferaT.Chen[J].Food Chemistry,2000,71(1):45-49.

15.国家药典委员会.中华人民共和国药典:2000年版一部[M].北京:化学工业出版社,2000.

Chinese Pharmacopoeia Commission.People’s Republic of China pharmacopoeia[M].Beijing:Chemical Industry Press,2000.

16.吴国欣,王凌晖,梁惠萍,等.氮磷钾配比施肥对降香黄檀苗木生长及生理的影响[J].浙江农林大学学报,2012,29(2):296-300.

Wu G X,Wang L H,Liang H P,et al.Fertilizer treatments for growth and physiology ofDalbergiaodoriferaseedlings[J].Journal of Zhejiang A&F University,2012,29(2):296-300.

17.王楠,王宏信,李向林,等.施肥对降香黄檀幼苗生长和光合的影响[J].东北林业大学学报,2017,45(1):25-29.

Wang N,Wang H X,Li X L,et al.Effect of fertilization on growth and photosynthesis ofDalbergiaodoriferaseedlings[J].Journal of Northeast Forestry University,2017,45(1):25-29.

18.赵霞,徐大平,杨曾奖,等.养分胁迫对降香黄檀幼苗生长及叶片养分状况的影响[J].生态学杂志,2017,36(6):1503-1508.

Zhao X,Xu D P,Yang Z J,et al.Effects of nutrient stress on seedling growth and foliar nutrient status ofDalbergiaodorifera[J].Chinese Journal of Ecology,2017,36(6):1503-1508.

19.陈伟,杨斌,史富强,等.配方施肥对西南桦幼林生长的影响[J].西部林业科学,2015,44(5):81-84,95.

Chen W,Yang B,Shi F Q,et al.Effect of formula fertilization on sapling growth ofBetulaalnoides[J].Journal of West China Forestry Science,2015,44(5):81-84,95.

20.郑宝强,王雁,彭镇华,等.不同生长调节剂处理对卡特兰开花的影响[J].林业科学研究,2010,23(5):744-749.

Zheng B Q,Wang Y,Peng Z H,et al.Effects of different growth regulators treatment onCattleyaflowering[J].Forest Research,2010,23(5):744-749.

21.王丽云,刘小金,徐大平,等.生长调节剂对降香黄檀营养生长与生殖生长的影响[J].华南农业大学学报,2017,38(5):86-90.

Wang L Y,Liu X J,Xu D P,et al.Effects of plant growth regulators on vegetative and reproductive growth ofDalbergiaodorifera[J].Journal of South China Agricultural University,2017,38(5):86-90.

22.Ahrens W H,Cox D J,Budhwar G.Use of the arcsine and square root transformations for subjectively determined percentage data[J].Weed Science,1990,38(4-5):452-458.

23.杨平,孙向阳,王海燕,等.施肥对台湾青枣营养生长的影响[J].北京林业大学学报,2007,29(6):211-214.

Yang P,Sun X Y,Wang H Y,et al.Effects of fertilization onZizyphusmauritianaLam.growth[J].Journal of Beijing Forestry University,2007,29(6):211-214.

24.王会勤,杜红岩,杜兰英,等.施肥对果园化栽培条件下杜仲生长和结果的影响[J].中南林业科技大学学报,2010,30(6):38-42.

Wang H Q,Du H Y,Du L Y,et al.Effects of fertilizing toEucommiaulmoidesOliv plantation under orchard-like condition on their growth and fructification[J].Journal of Central South University of Forestry & Technology,2010,30(6):38-42.

25.刘福妹,姜静,刘桂丰.施肥对白桦树生长及开花结实的影响[J].西北林学院学报,2015,30(2):116-120,195.

Liu F M,Jiang J,Liu G F.Effects of fertilization on the growth and flowering ofBetulaplatyphylla[J].Journal of Northwest Forestry University,2015,30(2):116-120,195.

26.梁李宏,梁林洲,梅新,等.氮磷钾肥配施对腰果无性系FL30增产效果的研究[J].华南热带农业大学学报,2007,13(4):6-10.

Liang L H,Liang L Z,Mei X,et al.Effect of Application of NPK upon increasing production of Cashew Clone FL30[J].Journal of South China University of Tropical Agriculture,2007,13(4):6-10.

27.娄成后,张蜀秋.高等植物生长发育中同化物的转移[J].科学通报,2011,56(30):2446-2460.

Lou C H,Zhang S Q.Transfer of assimilates in the growth and development of higher plants[J].Chinese Science Bulletin,2011,56(30):2446-2460.

28.樊金拴,陈原国,李凯荣,等.土壤水分状况对核桃生长和发育的影响[J].林业科学,2006,42(12):39-46.

Fan J S,Chen Y G,Li K R,et al.Effect of soil moisture condition on the growth and yield ofJuglansregia[J].Scientia Silvae Sinicae,2006,42(12):39-46.