生态学整体论与还原论综合策略研究

王 翠 平

(郑州大学 马克思主义学院，河南 郑州 450001)

21世纪以来，生态学得到了公众的广泛关注，被认为能够为解决当前的环境问题提供理论指导。但事实上，该学科本身尚没有形成统一的范式，其内部还存有大量的争论。其中，生态学究竟应采取整体论还是还原论是重要争论之一。与其他学科相比较，生态学对象尺度较大，相应地其研究尺度也较为宏观。对于这样的一门学科，奥德姆(E.P.Odum)等人认为应该采取一种整体论的研究立场，但是舒纳(Thomas W.Schoener)等人则主张还原论的研究立场。

自20世纪80年代以来，生态学整体论和还原论的争论便一直持续不绝。国际著名的生态学类期刊Okios还开辟争论，对此主题进行讨论。例如，作为生态学整体论者代表，奥德姆认为，生态系统是一个功能整体，并主张从系统的各组成部分间的能量流动关系入手研究生态系统。但这实际上是一种典型的还原论研究立场，即其在本体论和方法论层面所采取的立场并不一致。因此，奥德姆被称为是“潜还原论者”[1]。尽管生态学整体论和还原论争论依旧存在，但是实际研究表明，这两种研究立场并非不可调和，二者的争论更多因为“整体论”和“还原论”概念含混所致。随着学科的发展，实际的生态学研究也反映出整体论和还原论的综合趋势。

在这样的背景之下，澄清生态学整体论和还原论的含义，考察其综合的可能性，不仅将丰富科学哲学的研究内容，而且将为生态学实际研究提供方法论层面的指导。

一、何为“生态学整体论”及“生态学还原论”

自20世纪20年代起，受到马赫等经验主义者的影响，以纽拉特为代表的物理主义主张通过物理语言实现“科学的统一”，即将所有学科还原为物理学。到20世纪50年代，奎因对逻辑经验主义教条之一“还原论”进行批判，提出整体论的语义观，并主张采取一种自然化的认识立场来解释世界，而非统一化的学科表述方式。1972年，内格尔不仅认同“科学统一”的还原目标，并对理论还原，即一个初级学科理论如何还原为另一次级学科理论作了详尽的阐述。他的理论还原模型受到反还原论者的批判，并引发生物学哲学等领域的热烈讨论。其中，阿亚拉认为，整体论和还原论均存在多重含义。那么，生态学整体论者所主张的是何种意义上的整体论呢？还原论者所主张的是何种意义上的还原论呢？生态学整体论与还原论均具有多重含义，根据争论主题的不同，其争论的内容及焦点亦不同。

(一)本体论的分歧：属性同一问题

生态学界对于群落构成有两种不同的观点：机体论学派和个体论学派[2]156。以克莱门茨为代表的机体论学派认为，群落类似于一个有机体，是客观存在的实体，其演替过程类似于有机体的发育过程。机体论学派还认为，群落具有明显的边界，其通常呈间断分布的状态。格里森反对将群落比拟为有机体的机体论，并认为，群落只是研究者人为确定的一组物种的集合，这种集合并没有明显的边界，并呈现连续分布的状态。

在本体论层面上，机体论学派持整体论的观点，认为群落具有类似有机体的属性，且作为一个功能整体，这些属性无法通过种群得以解释。个体论学派持还原论的主张，反对将群落比拟为有机体，认为群落不具有机体遗传、死亡等生命属性。两者相比较，机体论学派和个体论学派均认同“种群构成群落”的这一物质构成关系，但是对“种群如何构成群落”的这一物质构成形式存在争议：前者认为，群落并非种群的简单集合，群落的属性不可还原为种群属性；后者认为，群落是种群的时空集合，群落属性可以通过种群得以解释。因此，生态学实际争论表明整体论和还原论的根本分歧在对属性同一性，而非物质同一性的回答。生态系统、群落、种群等生态学单位的属性能否被较低层次属性所解释是区分整体论和还原论的标准。两者不存在物质构成同一性的分歧，即整体论和还原论均认同种群、群落、生态系统间的物质构成层级关系。

(二)认识论的两类立场：上向溯因与下向溯因

对群落结构形成的认识，路伊金(R.C.Looijen)认为有两种策略：一种是整体论的认识策略，另一种是还原论的认识策略，应该将两种策略相互结合以促进解释[3]21。前者为通过种群与有机体环境的相互作用如竞争、捕食等来解释群落形成；后者为通过种群与无机环境如温度、气候等的相互作用来解释群落形成。根据路伊金的观点，前者涉及“生物要素”，体现的是整体论策略；后者涉及“非生物要素”，体现的是还原论策略；应通过对两种相互作用的研究来综合解释群落的形成。那么，这就导致一些问题的产生：为什么通过研究物种或种群间相互作用来解释群落形成是整体论立场？为什么通过研究物种和无机环境相互作用解释群落形成是还原论立场？在种群数量问题上，路伊金也是作出了这样的一种预设。生态学中，种群的数量受到各种因素的综合影响，这既包含生物因素如种群间的竞争、寄生、捕食等相互作用，也包含非生物因素如气候等物理环境的影响，以柏登海默(Bodenheimer)为代表的气候学派强调不良气候对种群密度的影响，以尼克尔森(Nicholson)、皮特尔卡(Pitelka)为代表的生物学派强调物种间的各种相互作用对种群密度的影响。路伊金认为，生物学派通过物种间相互作用来解释种群数量属于一种整体论的认识策略，气候学派则是属于还原论的认识策略。

根据所涉及的生物要素或非生物要素来区分整体论和还原论的立场显然是不妥的，并不能说涉及非生物要素的就是认识论的还原论立场，而涉及生物要素的就是认识的整体论立场。无论其中的“部分”是指涉及生物要素，还是非生物要素都是部分对整体的解释，因而都是还原论的体现。生物学派强调物种间的相互作用对群落形成的解释作用，其中涉及的生物要素种群是群落的一个组成部分，因此是一种上向解释，其体现的是还原论立场。也就是说，群落形成这一研究主题认识论层面的确包含了两种策略，整体论策略和还原论策略。但是，对这两种策略的界定是以“下向解释”或“上向解释”为标准，而非“生物要素”还是“非生物要素”为标准。

由于生态学现象背后的因果关联并非是单维度的“上向”或“下向”，而是多维度的复杂因果网络：一因多果、一果多因、多因多果、因果循环、多级因果关联等。在这种情况下，充分的解释必然依赖整体论和还原论的综合进路。根据不同的研究情境，整体论和还原论的综合样态也存在差异。对简单系统而言，物种多样性低，一个或少数物种就可以引起较大影响，其系统分析所呈现的还原论色彩更明显。对复杂系统而言，自下而上和自上而下的驱动力都在发挥作用，其系统分析总体更多呈现整体论色彩。

(三)方法论层面：综合还是分析

个体论学派的观点包含两个基本点：构成群落的种群独立性和植物群落的连续性。个体论学派关于物种独立性和植物群落连续性的观点得到了拉曼斯基(R.G.Ramensky)和惠特克(R.H.Whittaker)等人的研究支持[4]55。拉曼斯基提出植被连续体学说，此学说认为，群落是各个种群重叠分布而形成的连续体。群落连续体学说认为，群落的结构并非均匀单一的，群落与群落之间不存在明显的边界，而是呈现一种连续分布的状态。从时间结构上而言，群落演替的各个阶段之间也呈连续变化的状态。惠特克通过梯度分析等方法也证明了群落并非一个具有明显边界的实体。梯度分析方法是将某区域内群落的物种组成情况和环境梯度联系起来的一种研究方法。具体而言，以植物物种的相对密度作为物种组成情况的主要指标，同时测定各个地点的海拔和干湿度作为表征环境梯度的两个指标。根据两方面的指标最终寻找环境要素的变化与群落物种组成变化之间的关系。通过这种方法，惠特克证实了植被连续体学说，并确立了群落演替顶级学说。惠特克提出的顶级学说也认为，群落在时间和空间上都是连续存在的，不存在明显的边界。从方法论层面而言，个体论观点采用梯度分析和排序的方法来进行研究，两种方法均很好地体现了群落分布的连续性。可以说，“植被连续体学说”为个体论学派提供了关于群落连续性的直接证据。

分析其方法论立场，可以发现，该研究通过物种密度、环境要素，例如海拔、湿度等，作为群落结构的衡量指标，其不仅体现了还原的认识策略，而且采取了一种还原的方法论立场。这是两种不同立场，前者强调对群落认识下向溯因，后者强调采取分析的研究方法。与之相对地，生态学研究也可能既呈现出上向溯因，同时又采取一种综合的整体论方法论立场等。

就方法论而言，整体论往往意味着“综合”，还原论则意指“分析”。例如，传统的生态学研究中，生态学家更主要采取一些经验性方法，例如博物学等方法。这些方法重视研究者对自然界各种现象的观察和经验描述。随着生态学的学科发展，越来越多的实验方法被融合进来，其中有许多方法来源于其他学科。例如，物种生态学的发展和生态学、生理学、基因工程等学科研究方法的融合紧密相关，这些方法结合起来有力地推动了该学科的向前发展。同时，生物遥测等技术在种群生态学中被运用，通过这种技术，研究人员可以实现对自然条件下种群活动的监控研究。这些研究方法有些体现了还原论思想，有些体现了整体论思想。例如，研究者通过网络来分析食物网，这是生态学研究近年来的一个新的研究热点。网络分析涉及系统内部各个组件的相互作用，该方法主要应用在传染性疾病在人和动物间的传播，互联网的结构及食物网的结构等方面的研究。以上是对生态学整体论和还原论不同立场的初步考察，下面结合生态学实际研究进行分析。

二、“集合种群”的综合研究立场

对于生态学整体论和还原论的不同立场，一方面生态学界的确存在相关争论，但是另一方面也有许多生态学家认为应该采取整体论和还原论综合的立场。例如，费布尔曼(Feibleman)主张，认识论层面可以采取两种策略：根据较高层次了解研究对象的目的或功能，根据较低层次对系统的变化进行内在机制的解释[5]。前者是整体论的认识策略，后者是还原论的认识策略。贝甘迪也提出，对复杂行为的研究可能涉及三个层次：通过较低层次来了解系统内在的机制，通过较高层次来了解外在的环境，如时间、空间及各种环境要素，以及通过本层次来了解研究对象对以上两个层次的影响和反馈。这些立场都反映了整体论和还原论对生态学现象的说明具有内在一致性。

(一)不同“版本”的综合

就具体生态学问题而言，里狄克(William Z.Lidicker)等人从动物生态学的角度认为，生态学研究需要还原论和整体论的综合运用[6]。路伊金认为，从综合本体论、认识论和方法论的角度出发，整体论和还原论的综合可能有多种不同的形式。例如，激进的还原论是指本体论还原+认识论还原+方法论还原的综合。实际研究中，更多的是一种弱化状态，例如本体论整体论、认识论还原论和方法论多元论的综合。他通过两个例子来对这种综合作出进一步解读：生物学领域中将血红蛋白的波尔效应和别构效应还原为化学键等理论，生态学领域中将Lotka-Volterra竞争理论还原为生态位(niche)理论[3]102。可以看出，路伊金是将激进的还原论、激进的整体论作为一个连续谱系上的两个端点：从激进的还原论→温和的还原论→温和的整体论→激进的整体论，而实际的生态学研究往往处于该连续谱系的某点。生态学整体论和还原论分别具有不同的功能和效用，对实际研究也发挥不同的指导作用。

(二)集合种群的案例分析

那么，实际的生态学研究中体现出了哪些整体论-还原论的综合样态呢？下面以集合种群(Metapopulation)为例来分析其整体论和还原论的综合立场。从层次论的角度看，集合种群是介于种群和群落之间的一个生态学单元。集合种群是某一区域内各生境斑块内种群集合而成的生态学单元，因此可以认为集合种群是一个种群的种群。

集合种群和种群、群落均不同。种群是指某时期占有一定空间的同种生物个体的集合。群落目前通常被认为是相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。也有生态学家认为，群落是具有一定结构功能的生态实体。与种群相比较，集合种群是源于生态学家对生境变化造成的种群动态变化的关注，因此集合种群也被称为异质种群或复合种群，是指局域种群通过个体的迁移而连接在一起的区域种群。与群落相比较，群落更强调内部各物种间由于竞争、捕食等相互作用而形成的结构，而集合种群更关注物种内部发生的物种侵占、灭绝或者出生、死亡等所形成的动态变化过程。

人们通常认为，动物总生活在最有利于其生存的环境中，而总是能避开不适宜生存的环境。实际上，这仅仅是一种假设，通过集合种群的相关模型可以否定这一点。对集合种群的研究主要采取建模方法，目前比较典型的是Levins集合种群和源—汇集合种群两个模型，通过这两个模型可以推翻之前的最优生境的假设。1971年，列文斯(Levins)通过建立模型的方法研究了集合种群的问题，这一模型关注种群斑块间通过繁殖和灭绝所形成的动态关系。它通过图形描述了集合种群的侵占率和灭绝率随斑块占有率的变化规律[7]32。研究指出，部分未被侵占的斑块也是适宜种群的最佳生境，即种群所未到达的生境也可能非常适合其生存繁殖，这和人们关于动物总能避开不利于其生存的生境的预设是不一致的。这一观点后来被一些实验所验证。例如，鲍伊考特(Boycott)通过10年时间所做的池塘中蜗牛种群的动态研究[8]，马歇尔(Barry Marshall)在传染病学方面所进行的实验等，均表明种群对生境的选择并非趋利避害那样简单[9]。源—汇集合种群模型关注种群的异质性对生境的影响，其中种群的异质性往往以种群出生率或死亡率来表征。通过源—汇集合种群模型，也可以发现物种的生存环境未必是最佳生境。

列文斯将集合种群动态过程用两个参量来表征：局域种群的灭绝率和侵占率。源—汇集合种群模型中，物种迁移所带来的生境的变化过程也通过两个参量得以表征：种群出生率和死亡率。集合种群生态学的研究表明，生境斑块中局域种群的侵占率越高，相对而言其灭绝率就越低。当时生境斑块之间如果空间隔离的距离过大，物种从源生境侵占空白斑块的概率将下降，从而导致这一局域物种持续缩短的时间，灭绝率上升。这种生境片段化将导致局域物种灭绝率的上升。

分析以上集合种群的研究可以看出，生态学研究所涉及问题往往呈现了整体论和还原论的一种综合立场。集合种群强调其“集合”的特性，并不关注此类种群所突现的性质。本体论上，集合种群的概念体现了还原论的立场。在对集合种群变化的研究方面，其被还原为个别的参量，如侵占率或灭绝率，出生率或死亡率等，这是一种自下而上的认识策略，同样属于还原论立场。在具体方法方面，主要采取建立模型的研究方法，通过构建参量之间的变化关系，来对集合种群的动态过程进行表征。这种方法不仅将集合种群的变化还原为某两个或几个变量，采取了一种还原论的立场，同时也采取建模的方式，对变量间的关系进行模拟和预测，体现了整体论思想。因此，根据不同的问题情境，对同一主题的研究可能呈现出整体论和还原论综合的立场。这种综合的策略不仅因为生态世界内在的多重因果关联，同时也受到当前实验技术等的影响，并更具体地呈现在当前生态学方法论的演变趋势中。

三、生态学模型：综合的视角

自1840年海克尔提出“生态学”一词开始，这一学科便不断经历着方法论上的变革。早期的生态学家更主张采取博物学等方法，对自然界各物种、种群间的关系进行经验性的描摹。自20世纪50年代以来，生态学的研究方法也逐渐采取了数学等方式对生物和环境的关系进行定量说明。其中，生态学模型成为最主要的生态学研究方法之一，这一方法也典型地综合体现了整体论和还原论两种思想。下面对此进行分析。

(一)生态模型的解释力

对于群落的动态变化，有平衡说和非平衡说两种不同观点。其中，平衡说认为，群落形成的研究可以通过种间竞争关系的研究来进行解释，并采取建立模型的方法模拟种间关系，借此对群落形成进行预测。对于种间竞争关系，最经典的理论或模型是Lotka-Volterra竞争模型。这一模型是对处于竞争关系的两个种群关系的一种描述。随后，麦克阿瑟(MacArthur)和威尔逊(Wilson)将平衡说进一步发展，认为岛屿面积和距离成为影响其物种数量的两大要素，并进一步提出物种—面积效应模型。这一岛屿的物种—面积等关系获得了许多经验证据的支持。

物种—面积效应模型虽然无法了解群落形成的内在机制，不能对群落形成进行解释，但是却能够对岛屿面积、距离与物种数量间的关系作出描述和预测，其具有较为明显的整体论色彩。同时，由于这一模型将种间竞争关系通过物种、面积两个要素来表征，其忽略了物种入侵、灭绝和环境等其他要素的影响。因此，这一模型的相关研究采取了一种综合的研究策略，既呈现了整体论思想，又富有还原论色彩。

对生态学家而言，虽然通过分析的还原方法可以实现对变化细节的解释，但是通过综合的整体论方法可以明确各种功能关系，从而对系统的行为进行一定的预测。生态学不仅重视系统各要素的作用机制，也重视各研究对象的结构、功能及演变过程。例如，生态系统生态学的研究重视物质循环和能量流动等功能过程，景观生态学关注景观中各生态系统之间的能流、物流、物种流等景观功能或景观过程。建立模型可以表征结构、功能和过程之间的相互关系，也是预测系统变化和行为的有效工具。例如，生物保护中对集合种群模型的运用，捕捞业中对MSY(最大可持续产量，maximum sustainable yield)模型的运用等。其中，整体论的研究策略是指导性的，还原论的研究策略是具体化的。通过整体论的研究策略可以提出问题，通过还原论的研究策略可以对各要素进行更深入的分析，从而实现对其内在机制和外部功能的理解。前者是理论或模型的理想化，后者是理论或模型的具体化，两种策略结合起来构成一种综合的认识策略。

(二)生态模型的局限性

值得注意的是，这种建模的方法常常面临一些问题：首先，模型仅仅考虑到了种间的竞争作用而没考虑到其他的因素的影响，例如种内竞争作用也可能通过个体间的干涉来形成，但模型对这些机制并没有深入探讨；其次，这一模型在实验室条件下是可能的，但是在自然条件下很难达到那样的一个平衡态；另外，模型能够对系统行为作出一定的预测，并没有对已有现象作出深入的解释。因此，建模的方法由于缺乏对机制的说明，同时又很难得到经验证据的支持，受到越来越多生态学研究者的质疑。生态学建模方法上的不足也反映了整体论和还原论各自的局限性。

除了生态学的实验方法外，生态学的部分理论方法也采取了多元化的立场。奥德姆的整体论思想便体现出了这一点。奥德姆认为，生态系统往往具有开放性和随机性等特征，因此可以通过关注系统的输入和输出来对其行为进行一定的预测。这就是奥德姆所主张的生态学研究的“黑箱策略”[10]。系统的输入通过一定的反馈机制使系统保持稳定或者偏离稳定。这种研究不再遵循科学研究中的物质范式，而是采取能量范式的研究方式。由于这种策略只能对系统作出预测，无法对系统内部的机制做出解释，因此可以视为一种方法论上的整体论。但是，奥德姆将生态学系统的变化简化为能量的流动和循环，这无疑是一种还原论的认识立场。奥德姆的思想虽然体现了某种矛盾的存在，但是这也反映了生态学研究立场，尤其是方法论的选择仍然极大地受到当前实验方法和水平的限制。从这个角度而言，尽管有许多生态学家主张采取一种整体论的视角来理解生态世界，但是还原论的可操作性成为他们的一种现实选择。

四、结论

尽管从基本粒子、原子、分子到生物圈的层次理论并非完全是人为约定的结果，其至少部分反映了对象的内在秩序，但是层次理论也并非是对自然结构的真实描摹，自然界呈现给我们复杂性的图景。对于这一图景的认识，采取一种单向的下向溯因或者上向溯因，都是不充分的。从某种意义上而言，对自然图景各种细节的研究将会获得对整体的最终认知，因此本质上生态学整体论和还原论并非截然对立，而采取一种自然化的立场将更有助于生态学研究。实际上，生态学研究者也倾向于采取一种自然化的立场，这也是受到当前实验条件限制的结果。现代生态学的发展正呈现两极化发展趋势：一方面生态系统生态学、景观生态学等宏观子学科正趋发展，另一方面微观子学科的研究也不断深入，例如个体生态学、分子生态学等。在这样的学科背景之下，对生态世界的充分解释必然需要整体论和还原论的综合运用。

[1]Bergandi D, Blandin P.Holism vs.Reductionism: Do Ecosystem Ecology and Landscape Ecology Clarify the Debate?[J].Acta Biotheoretica, 1998, 46(3).

[2]牛翠娟,等.基础生态学[M].北京:高等教育出版社,2007.

[3]Looijen, R.C.Holism and reductionism in biology and ecology[M], Dordrecht: Kluwer Academic Publisher, 2000.

[4]王翠平.生态学还原论应用策略研究[D].北京:中国科学院研究生院,2015.

[5]Feibleman J K.Theory of integrative levels[J].The British Journal for the Philosophy of Science, 1954, 5(17).

[6]William Z.Lidicker, Jr.The Synergistic Effects of Reductionist and Holistic Approaches in Animal Ecology[J].Oikos, 1988, 53.

[7][美]梅.理论生态学[M].陶毅,等,译.北京:高等教育出版社,2010.

[8]Boycott A E.The habitats of fresh-water Mollusca in Britain[J].Journal of Animal Ecology, 1936, 5(1).

[9]Marshall B J, Surveyor I. Carbon-14 urea breath test for the diagnosis of Campylobacter pylori associated gastritis[J].J Nucl Med, 1988, 29(1).

[10] Odum E P.The emergence of ecology as a new integrative discipline[J].Science, 1977, 195.