不同砧穗组合对沂水红富士苹果生长、产量和花芽分化期侧芽激素水平的影响

何平 李林光 王海波 常源升

摘要：以不同砧穗组合的苹果树（沂水红富士/M26、SH6、辽砧2号、青砧2号、M9T337/平邑甜茶）为试材，2015—2017年对树体生长、果实产量品质及花芽分化期侧芽的激素含量进行测定分析。结果表明，在新梢生长动态上，不同砧穗组合虽相似，但SH6树体新梢年生长量始终处在较高水平；在枝类组成上，M9T337树体短枝比例（65.2%）最高，长枝比例（11.1%）最小；在单株产量上，M26较高；各组合果实的平均单果重、果形指数、果实硬度、可溶性固形物和可滴定酸含量差异不大；花芽分化期侧芽生长素、赤霉素含量减少，细胞分裂素、脱落酸含量增加，不同砧穗组合间侧芽生长素含量差异较大，ZR/GA3和ZR/IAA比值在整个花芽分化过程中一直较稳定并处于较高水平，辽砧2号组合各激素间的比值均处于较大值。

关键词：苹果；砧穗组合；生长；产量；品质；激素水平

中图分类号：S661.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2018）02-0050-06

Abstract The Yishui Red Fuji apple tree with different dwarfing interstocks including M26， SH6， Qingzhen 2， Liaozhen 2 and M9T337 were used to investigate the tree growth， fruit yield and quality，and hormone content in lateral buds at flower bud differentiation stage from 2015 to 2017.The results showed that the shoot growth of Yishui Red Fuji trees grafted on SH6 was significantly higher than that on the other four interstocks，although the shoot growth tendency was similar with different interstocks.The ratio of short shoots was the highest （65.2%）and the proportion of long branches was the smallest （11.1%） when with M9T337 dwarfing interstock. The yield per plant was higher with M26 interstock.There was no significant difference in the average single fruit weight， fruit shape， fruit hardness， the content of soluble solid and titratable acid between the trees with the five different dwarfing interstocks.The endogenous IAA and GA3 decreased，while ZR and ABA contents increased in lateral buds at flower bud differentiation stage.The IAA content was significantly different between the trees with different interstocks. The ratios of ZR to GA3 and ZR to IAA were higher and stable in the whole bud differentiation process， and those of trees with Liaozhen 2 interstock were higher compared to the other interstocks.

Keywords Apple（Malus domestica Mill）； Rootstock-scions combination； Growth； Yield； Quality； Hormone content

苹果（Malus domestica Mill）属于蔷薇科（Rosaceae）苹果属（Malus），在世界上栽培较为广泛，我国是世界上最大苹果生产国，面积和产量均占世界50%左右[1]。近年来矮砧栽培已成为世界苹果栽培发展方向，中国苹果矮化栽培面积也在不断扩大，其中使用国外引进的M26等矮化中间砧的矮砧栽培模式占有相当大的比例[2-4]。但国外引进的砧木适应性存在风险，不能满足中国不同苹果产区的多样化需求。因此，系统评价国内选育的矮化砧木，对满足不同产区的需求、保障我国苹果产业的健康可持续发展具有重要意义。SH系砧木是山西省农业科学院果树研究所培育的一系列苹果矮化砧木，在山西、河南、河北等苹果主产区试验均表现出抗寒性突出、适应性强、亲合力好的特点[5]。青砧系列砧木是由青岛市农业科学研究院选育而成的具有无融合生殖特点的苹果砧木系列，其适应性、嫁接亲和性、矮化效果、丰产性突出[6]。辽砧系列砧木是由辽宁省果树科学研究所从助列涅特与M9的杂交后代中选育出的一批矮化砧木，具有早果、丰产、亲和性好、抗寒性强等优点[7]。M9T337是荷兰木本苗木植物苗圃检测服务中心从M9选出来的脱毒M9矮化砧木优系，又称NAKB T337，比M9矮化程度大20%，易压条繁殖，果业发达国家（如意大利、法国、荷兰等）广泛推广并已获得巨大成功的高紡锤树形果园多采用这种矮化砧。SH系、青砧系和辽砧系矮化砧木是具有自主知识产权的矮化砧木，能够适应我国的气候、土壤等生态条件，作为矮化中间砧在国内推广应用意义重大，但缺乏与国外优良砧的比较及砧穗组合的综合评价。本研究以M26、SH6、辽砧2号、青砧2号和M9T337为中间砧的沂水红富士（沂水红富士/矮化中间砧/平邑甜茶）为试材，通过对不同砧穗组合进行树体生长、果实产量品质和花芽分化期侧芽激素的测定分析，探讨不同中间砧对树体生长发育及花芽分化的影响，为具有自主知识产权的苹果矮化砧木应用推广提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2015—2017年在泰安市山东省果树研究所天平湖试验基地进行。以2010年定植的不同砧穗组合（沂水红富士/M26、SH6、辽砧2号、青砧2号、M9T337/平邑甜茶）为试材，其中中间砧长度为20 cm，株行距为2.0 m × 5.0 m，红珍珠海棠为专业授粉树，常规管理，按照细纺锤树形整形修剪，并保证试验条件一致。

1.2 试验方法

各砧穗组合选取长势基本一致的果树作为取样树，每5株为1个重复，各组合重复3次。

在4—11月，每株树选10个新梢测量长度，每隔15 d 测量1次。

于落叶前调查树冠内当年生的枝条数量，枝条分类标准为：<5 cm，5 cm～15 cm，>15 cm～30 cm，>30 cm。

产量以单株采收计算，各砧穗组合随机选取60个果实进行品质指标测定（包括单果质量、横径、纵径、果实硬度、可溶性固形物和可滴定酸含量）。

从春梢停长后6月份到秋梢停长期9月末，各枝条取2～3个侧芽，每隔15 d取样1次，每株取40个侧芽测定激素含量。采用HPLC法测定IAA（生长素）、GA3（赤霉素）、ZR（玉米素核苷）、ABA（脱落酸）的含量[8]。

1.3 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2007进行数据处理， SPSS 19.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同砧穗组合对新梢生长的影响

定植后5年（2010—2014年）不同中间砧沂水红富士树体新梢生长动态差异显著，年生长量差异较大。到第6年（2015年），不同中间砧新梢生长开始呈现相同生长变化规律，且差异不显著，但年生长量上仍有一定差异。根据2015—2017年的调查发现，SH6树体的新梢年生长量始终处在较高水平，M26树体的新梢生长量基本保持最低，辽砧2号（Liao 2）与青砧2号（Qing 2）树体的新梢生长量相接近（图1）。

2.2 不同砧穗组合对枝类组成的影响

各组合树体的枝类组成基本呈现明显的逐年变化规律，即短枝比例不断增加，长枝比例不断减少，盛果期后，树体枝类组成趋于稳定。综合分析每年各数据均值可得M9T337作为中间砧时，沂水红富士树体短枝比例（65.2%）最高，长枝比例（11.1%）最小（图2）。

2.3 不同砧穗组合对果实产量品质的影响

各组合3年单株产量累计均超过120 kg，其中M26、青砧2号较高，M9T337组合稍低，辽砧2号、SH6居中。从果实分级情况来看，大果率（单果重>200 g 的果实占总产量的比例）由高到低的中间砧依次为：青砧2号（Qing 2）>辽砧2号（Liao 2）>SH6>M26>M9T337。

由各组合果实品质的测定分析可知，平均单果重、果形指数上差异不显著，M26可溶性固形物含量最高，辽砧2号（Liao 2）果实硬度最大，青砧2号（Qing 2）可滴定酸含量最低，青砧2号（Qing 2）作为中间砧果实的固酸比最高，表现突出。

2.4 不同砧穗组合对花芽分化期侧芽激素含量的影响

果树的花芽分化受内源激素的调控，IAA、GA、ZR、ABA含量的变化能直接反映果树的成花能力。

IAA在分化初期含量较高，随花芽分化的进行，逐渐降低，根据其变化趋势可知，IAA含量的降低有利于促进果树花芽分化[9]。由图3可以看出，M9T337和青砧2号（Qing 2）的IAA含量在6月13日新梢停长期显著高于其它砧穗组合。后各砧穗组合IAA 含量均开始降低直至9月25日达到最低值。整个过程中，M9T337和M26中IAA含量变化最显著，而辽砧2号（Liao 2）和SH6一直保持较低水平。

多数果树花芽分化研究认为赤霉素（GA3）抑制花芽分化[10]。在沂水红富士的花芽分化过程中，各砧穗组合的GA3含量均随花芽分化呈下降趋势，且差异不大。

玉米素核苷（ZR）是细胞分裂素的一种，各砧穗组合花芽分化过程中ZR含量总体上呈现上升趋势（图3），ZR含量的增加与花芽形态分化是同步的，ZR含量的增加有助于细胞数量的增加和体积的增大[11]。整个生长季中，SH6、辽砧2号（Liao 2）、青砧2号（Qing 2）中ZR一直处于较高水平。

ABA 含量在花芽分化初期处于较低水平，且各组合ABA 含量均随着花芽分化进程而在侧芽内迅速积累，到9月25日时，辽砧2号（Liao 2）的ABA最高，M26最低，其它居中。

前人通过大量的研究发现， 花芽分化还与激素平衡有密切关系[11]。对上述结果进行ABA/GA3、ZR/GA3、ABA/IAA、ABA/ZR 和ZR/IAA分析发现，ZR/GA3和ZR/IAA比值在整个花芽分化过程中一直较稳定并处于较高水平，进一步分析可以看出比值升高的过程，恰好是花芽分化开始的时期以及雄蕊、雌蕊原基开始形成的时期，这说明较高含量的ZR有助于果树花芽分化的进行；值得一提的不同砧穗组合间各激素比值均有所差异，辽砧2号（Liao 2）各激素间的比值均处于较大值（表3）。

3 讨论与结论

嫁接复合体是通过嫁接技术将砧木、中间砧和接穗3个部分组合成1个单元，其中这3个部分间相互影响、相互制约、相互适应、相互依靠并保持着各自的特性[12]。李开花等[13]对新疆野苹果的砧木研究中证实中间砧不仅影响嫁接体树干的生长，同时对接穗品种的生长也有影响。因此，在苹果[13]、樱桃[10]、柿[14]、梨[15]等树种上利用中间砧来控制果树的生长情况得到广泛应用。本研究表明，SH6树体的新梢年生长量始终处在较高水平，M26树体的新梢生长量基本保持最低，辽砧2号与青砧2号树体的新梢生长量相接近；M9T337单株产量稍低，M26、青砧2号较高，辽砧2号、SH6居中，大果率（单果重>200 g 的果实占总产量的比例）表现为青砧2号、辽砧2号和SH6要高于M9T337和M26。前人研究发现矮化砧可以显著促进成花、结果，比乔砧提早2 ～ 3 年进入结果期[13，15]。薛晓敏等[16]对山东地區的M26矮化中间砧的苹果树产量和品质性能进行了全面调查，发现矮化砧果树早实性好、丰产性强，在着色指数、果面光洁度、果实的可溶性固形物含量上高于乔砧树。李民吉等[17]研究表明，利用5个SH系做矮化中间砧的果树栽植第4年开始有产量，第5年平均单株产量超过20 kg，其中中间砧SH6产量稳定性最好。本研究中，5个不同砧穗组合的沂水红富士在定植第5年平均单株产量在30 kg 左右，青砧2号产量较其它砧穗组合高些；平均单果重、果形指数差异不显著，M26可溶性固形物含量最高，辽砧2号果实硬度最大，青砧2号可滴定酸含量较低，基本与前人研究结论一致[18]。

Bendokas[19]和Veronica[20]等认为植物内源激素与侧枝发生以及成花坐果之间的关系极大，并且幼树侧芽的腋花芽多于顶花芽。IAA 含量的减少能够刺激木质部中ZR 运输量的增加并促进侧芽的新陈代谢，从而使得ZR 在侧芽中积累，加快了花芽分化进程[9]。本研究发现，花芽分化过程中，侧芽ZR含量不断增加，且各砧穗组合间的ZR 在花芽形态分化基本结束后含量最高，这与前人研究一致[21，22]。此外，植物生长过程中，促进型激素IAA 的积累与抑制型激素ABA 会产生拮抗作用[20]，故在一段时期内，各处理的ABA 在侧芽内积累，并且变化趋势与IAA 相反。本试验中，花芽分化关键时期内，侧芽中的IAA、GA3 含量显著减少，ZR、ABA 含量显著增加。这显著促进了果树的花芽分化进程[21，22]。前人对果树激素平衡的研究表明，ZR/GA3比值越高越有利于果树成花[21，23]，与本研究结果一致。

参 考 文 献：

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