甜菜夜蛾的人工饲养研究进展

韩艺欣，高德良，庄占兴，范金勇，胡尊纪，宋化稳



甜菜夜蛾的人工饲养研究进展

韩艺欣，高德良，庄占兴*，范金勇，胡尊纪，宋化稳

(山东省农药科学研究院 山东省化学农药重点实验室，山东 济南 250033）

综述了甜菜夜蛾的人工饲养概况和最新进展，分析温度、湿度、饲料配方组成、饲养技术等对甜菜夜蛾生长发育的影响，研究资料表明：20~32 ℃、75%~90%相对湿度、光暗比12:12的光周期更为适合甜菜夜蛾生长发育，天然饲料甘蓝饲养的幼虫生长状态最好，人工饲料离不开蛋白质、糖类、脂类、维生素和无机盐等营养成份，还需要添加少量的微量元素、维生素等物质。对甜菜夜蛾人工饲养技术进行了展望。

甜菜夜蛾；环境条件；饲料组份；人工饲养；进展

甜菜夜蛾[(Hübner)]属鳞翅目夜蛾科昆虫，是多种农作物和蔬菜的害虫，在我国20多个省市均有分布，且仍有不断蔓延的趋势，它可取食138种农作物和蔬菜。其食源性广、繁殖能力强、具有很强的抗逆能力和成虫迁飞能力，且在世界大范围内分布，是极难防治的害虫之一[1]。目前对甜菜夜蛾的防治主要包括生物防治、化学防治和物理防治[2]。为有效控制该虫，必须对该虫生物学特性进行系统研究，室内饲养该虫是研究工作的基础，人工饲养可同时获得大批量发育水平基本一致的试虫，可以提高试验结果的准确性。本文主要对甜菜夜蛾的人工饲养研究进展进行了总结。

1 人工饲养气候条件的研究

易定宏等[3]对长沙甜菜夜蛾种群动态进行了长期监测，发现在自然界中，平均气温、降雨量、日照时间、极端天气等这些因素互相关联，影响该种群的数量和其个体的生长发育情况。因此作为人工饲养，需要特别注意气候条件的适宜性和相关联性。

1.1 温度的影响

甜菜夜蛾的生长发育主要受温度的影响，韩兰芝等[4]研究发现甜菜夜蛾生长发育的最适温度在20~32 ℃，且在此温度区间，其生长发育速率与温度成正比。同时，产卵量也受温度影响较大，在26 ℃条件下，甜菜夜蛾最适合交配，并且产卵量最高，雌蛾平均怀卵量在700粒以上，产卵率80%以上，交配率为84.85%，平均精包数为2.46。祝树德等[5]研究发现温度会影响甜菜夜蛾的生长寿命、产卵期和卵的孵化率，当饲养温度达到40 ℃时，其卵孵化率为0%。这会直接影响人工饲养的甜菜夜蛾的成活率。董双林[6]研究发现环境温度对甜菜夜蛾性信息素的产生也有显著影响，当环境温度在15～25 ℃时最有利于甜菜夜蛾性信息素的产生，低于10 ℃或高于35 ℃则性信息素产生受到明显抑制，从而扰乱甜菜夜蛾雌雄间的正常交配。

因此，甜菜夜蛾的人工饲养温度一般设置在23~28 ℃，该区间温度最适合其生长发育，也有利于性信息素的产生，且雌蛾卵孵化率高，可提高甜菜夜蛾人工饲养的成活率。

1.2 湿度的影响

饲养湿度也是影响甜菜夜蛾生长发育的重要因素。徐金汉等[7]在研究不同温湿度对甜菜夜蛾生长发育及繁殖力的影响时发现，只有适宜的温度与适宜的湿度配合，才能饲养出健康状况良好、发育时期整齐的甜菜夜蛾。其中温度为26 ℃，湿度为80%或94%是其生长发育和繁殖最适应的温湿度搭配，其卵孵化率、1~5龄幼虫存活率、蛹羽化率、雌虫比率、产卵的雌虫比率和平均产卵量分别为82.63%~83.70%、81.90%~82.47%、88.00%~88.03%、90.40%~91.00%、93.36%~94.17%、95.97%~96.26%、92.77%~94.16%、0.42~0.43、0.98和605~606粒/雌。李淑清[8]也研究了甜菜夜蛾的生长发育与温湿度的关系，发现与温度对甜菜夜蛾生长发育的直接影响不同，甜菜夜蛾不同虫态的发育历程受温度和湿度的影响各不相同，其中湿度和温度对预蛹的发育历期影响均相关，复相关系数为0.956 2，即湿度显著影响预蛹的发育历程。

因此，甜菜夜蛾的人工饲养湿度一般设置在75%~90%，与最适温度配伍，保证甜菜夜蛾的幼虫存活率、蛹羽化率、产卵量和孵化率。

1.3 光照的影响

光照对昆虫的生长发育有着不可替代的影响，甜菜夜蛾的光照强度和周期是其生长发育的重要因素。何海敏等[9]研究显示甜菜夜蛾在22℃和28 ℃条件下，不同光周期对蛹期的影响较为显著，温度为22 ℃，11~15 h光照时，蛹期分别为（12.67±0.22）d、（13.10±0.30）d、（12.68±0.27）d、（13.09±0.26）d、（12.08±0.16）d；温度为28 ℃，11~15 h光照时，蛹期分别为（6.63±0.08）d、（6.69±0.08）d、（6.60±0.08）d、（7.14±0.09）d、(6.92±0.07) d。徐金汉等[10]研究光周期对甜菜夜蛾生长发育状况的影响时发现，光暗比12:12的光周期，各虫态生长发育状况最好，蛹质量为0.101 4 g，羽化率90%，均明显优于其它处理，且通过其观察，甜菜夜蛾3龄前的幼虫白天正常在叶片活动，对光反应为正趋性，而3龄后幼虫则喜在阴天或黑夜取食，对光反应为负趋性。刘长营等[11]研究了甜菜夜蛾成虫期对夜间不同光照处理的影响，发现对其成虫寿命和产卵量均有显著影响。且与无光照相比，夜间光照使甜菜夜蛾成虫的寿命有显著提高，其中黄光处理提高1.25 d，白光处理提高3.21 d。

因此，人工饲养时光照的周期变化可直接或间接的影响甜菜夜蛾幼虫的活动、取食以及成虫的寿命情况，在人工饲养时，光暗比12:12的光周期更为适合其生长发育。

2 人工饲养时对不同寄主植物取食情况的研究

甜菜夜蛾人工饲养过程中选用不同的寄主植物，对其生长发育、体内酯酶和抗药性都关系密切。陈永兵等[12]采用辣椒、甘蓝、野苋菜、豇豆和芋艿作为甜菜夜蛾的寄主植物，发现甜菜夜蛾的有明显偏食现象，且甘蓝饲养的幼虫生长状态最好，发育历期为11.1 d，成虫寿命为6.8 d。由此可得出不同的寄主植物，幼虫发育和成虫寿命具有很大的差异。姜卫华等[13]研究发现，使用甘蓝、苋菜、青菜和甜菜饲养的甜菜夜蛾，其蛹重量表现均不相同，其中取食甜菜的蛹质量最高，为80.12 mg。且其体内的酯酶活性、对杀虫剂的敏感度都有很大的差异，取食青菜的幼虫50最大，为66.4 μg/mL，取食甜菜的幼虫50最小，为24.62 μg/mL。滕海媛等[14]取食甘蓝的甜菜夜蛾蛹质量、净生殖力和种群内禀增长率等参数明显高于取食大葱和芦笋说明甘蓝比其他寄主植物为甜菜夜蛾提供了较好质量的食物需求。吴志毅[15]在甜菜夜蛾与藜科植物互作关系研究中表明，甜菜夜蛾对藜科植物的产卵和取食嗜好，对不同植物既有相似性，亦有显著不同。因此，甜菜夜蛾的人工饲养中选择适宜的寄主植物也是甜菜夜蛾饲养的关键。

3 人工饲养饲料的研究

对甜菜夜蛾生物防治和耐药性的研究，需要饲养大量生长时期均一的虫源。在其人工饲养过程中，人工饲料是饲养成功与否的关键。相对于使用寄主植物对甜菜夜蛾的饲养，人工饲料对该虫的养殖可避免寄主植物季节性更替带来的不便[16]。更因为寄主植物易有农药残留，难以满足试验要求[17]。并且江幸福等[18]对比了人工饲料、玉米苗、圆白菜3种食物对甜菜夜蛾生长发育和繁殖飞行的影响，显示取食人工饲料的幼虫时发育历期最短为(9.7±0.66) d；蛹最重为138 mg；产卵量最高为643粒；成虫飞行距离最远为25.5 km；飞行时间最长为6.2 h；飞行超过10 km的个体占67.9%；超过5 h的个体占60.7%。因此，在甜菜夜蛾的人工饲养过程中，人工饲料饲养是最主要的方法。

3.1 基本配方

昆虫生长发育的需求离不开蛋白质、糖类、脂类、维生素和无机盐等营养成份。陈宗懋等[19]对昆虫人工饲料配方的研究里提到的22种配方，大部分的昆虫人工饲料的配方是以各类方便易得的粮食磨粉，辅以微量元素添加剂，并加入提高饲料粘稠性的琼脂综合而成。根据徐金汉[20]对甜菜夜蛾人工配方的研究显示，幼虫饲料为寄主植物干燥后磨制成粉，以黄豆粉为主，并加入饲料添加剂配制，成虫饲料为10%蜂蜜水配制，以上述人工饲料饲喂甜菜夜蛾，其化蛹率为93.2%~97.2%，产卵量为540~680粒，均高于天然饲料。黄春霞等[21]进一步研究发现，幼虫饲料以麦胚粉、大豆粉、玉米面为主，加入饲料添加剂配制，成虫饲料以6%蜂蜜和少量维生素的水混合液共同配制。以上述人工饲料连续饲喂甜菜夜蛾8代后，平均蛹质量为112.9 mg、平均化蛹率为97%、平均羽化率为91.3%，均处于较高水平，且成虫的活动性增强。

由于部分配方中所添加的寄主植物干粉二次加工较为繁琐，因此，大部分甜菜夜蛾人工饲料的选择倾向于配方简单、原料易于购买、不需要二次加工的麦麸、麦胚粉、大豆粉、豆粕、玉米面等半成品原料。

3.2 添加剂

人工饲料中，微量元素、维生素等物质对于甜菜夜蛾的生长需求至关重要，由于基本配方的粮食里面的含量难以满足，所以常需额外添加各类维生素和无机盐。李广宏等[22]研究发现，甜菜夜蛾的人工饲料中，氯化胆碱和胆固醇是其生长发育的必需物质，未添加时，连续饲养4代后，卵孵化率仅为4.2%，而加入后，则提升到了79.7%。李腾武等[23]对甜菜夜蛾的人工饲料配方进行性研究，发现干酪素和防微灵可显著提高幼虫的成活率，使幼虫的死亡率和畸形率降到了7.8%和2.7%，并且干酪素还能提高成虫的产卵量，使用缺干酪素饲料饲养，平均单雌产卵量为843.5粒，而使用全成分饲料饲养，平均单雌产卵量为1 137.2粒。因此干酪素是该虫人工饲养的必需营养物质。张彬等[24]通过改变配方中酵母粉和纤维素比例来控制人工饲料中蛋白质的含量，研究后发现甜菜夜蛾取食富含蛋白质的饲料生长发育较快，蛹质量随着饲料中蛋白质的增加而增长，最高为平均82.2 mg、羽化率与蛹质量有着密切关系，产卵量为656.3~698.6粒，繁殖力强。此外单纯的人工饲料极易霉变，需要添加一定量的防腐剂，崔为正等[25]对家蚕人工饲料防腐剂和抗菌素的筛选研究，以山梨酸为最佳。毕富春[26]对粘虫人工饲料中添加防腐剂的研究，发现尼泊金对粘虫比较安全。作者饲养甜菜夜蛾的配方中常以山梨酸、尼泊金1:1比例加入，效果良好。因此可以看出，氯化胆碱、胆固醇、酵母粉、纤维素、干酪素、山梨酸、尼泊金以及维生素的添加，对甜菜夜蛾的生长发育十分必要。

4 人工饲养技术的改进

在甜菜夜蛾人工饲养上，为提高效果，许多科技工作者进行了不断改进和创新。宋月芹等27]的研究表明，在人工饲养甜菜夜蛾前，其饲养器具应提前用紫外灯、高压灭菌锅、甲醛、次氯酸钠进行消毒，饲养室限制人员随意出入, 降低污染。王晓容等[28]使用人工饲料饲养甜菜夜蛾时，直接将卵消毒后接到饲料上进行培育，当幼虫生长至3龄时，分别取出幼虫单独饲养。肖伟等[29]将甜菜夜蛾养殖技术做了改进，在一次性塑料杯内放入人工饲料，将幼虫接种到饲料上，直至化蛹后取出饲料玻璃虫蛹，更换饲料。该方法降低了频繁转移幼虫时的机械损伤和病菌感染几率，且操作简单，省时省力。胡凤林等[30]的研究表明，1~2龄幼虫有正趋光性，5龄幼虫有负趋光性，要注意调节不同龄期幼虫的光照。因低龄幼虫对水较为敏感, 饲养时湿度要适当调整。且4龄前幼虫极易爬往盒子上部，应扎紧盒盖，防止幼虫爬出盒外。窦高兴等[31]对蛹期的管理表明，老熟幼虫化蛹后将蛹取出，称量并挑选形态正常的蛹，放入盒底铺过滤纸的养虫盒内，盒口以湿纱布覆盖，并随时喷雾加湿。对成虫的饲养表明，将羽化后的成虫雌雄配对放入烧杯，烧杯中放入蜡纸供成虫产卵，并在底部放入一个装有棉花团的矿泉水瓶盖，滴少许蜂蜜水供成虫取食，产卵后每天更换有卵蜡纸。

对于甜菜夜蛾人工饲养来说，器具的消毒和卵的消毒是减少病菌感染的重要因素，而适宜的环境，则是其能够顺利繁殖的必备条件，因此，在甜菜夜蛾人工饲养上，需要对饲养环境和条件进行严格的把控。

5 人工饲养的展望

目前，我国的环保意识正逐步提高，对农业害虫的生物防治的重视程度也在逐年增加，用生物农药防治害虫已成为国内外的研究热点。并且随着可以有效防控甜菜夜蛾的生物制剂，如苏云金芽胞杆菌[32]、核型多角体病毒[33]等的开发与利用，使用生物农药防治甜菜夜蛾已成为国内外的研究热点。这些研究离不开大量发育基本一致的虫源作为实验样本，而人工饲养下的虫源则恰好能满足这些需求。并且针对甜菜夜蛾天敌、病原真菌以及病原微生物的调查研究，又往往离不开对其染色体和基因的研究[34]。几种研究之间相辅相成，值得进一步深入探讨。

6 总 结

甜菜夜蛾的人工饲养为其药剂筛选、抗药性研究等提供支持。人工饲养的温度、湿度和不同寄主植物都会对其生长发育产生一定的影响。人工饲料养殖作为甜菜夜蛾饲养的主要方法，其饲料营养成分的摸索和饲养方法的改进一直是甜菜夜蛾人工饲料饲养的研究重点。虽然人工饲养技术已经比较系统，但是如何提高甜菜夜蛾的产卵量、孵化率，如何提高幼虫的成活率以及如何缩短养殖周期都是需要下一步继续深入研究的课题[35]。另外，甜菜夜蛾作为试验昆虫，染色体和基因的研究也是最近研究的热点。对甜菜夜蛾人工饲养技术的研究是众多研究的基础，所以甜菜夜蛾人工饲养的方向是高效、稳定培育和饲养该虫。

[1] Holme R H, Kiernan B W, Brown S D, et al. Elongation of hair cellstereocilia is defective in the mouse mutant whirler[J]. J Comp Neurol, 2002, 450(1): 94-102.

[2] 程晓博. 甜菜夜蛾防治技术[J]. 中国农业信息月刊, 2015(1): 49.

[3] 易定宏, 文礼章, 肖强, 等. 甜菜夜蛾成虫种群数量与气候因子关系的协整分析[J]. 西南大学学报(自然科学版), 2010, 32(10): 91-95.

[4] 韩兰芝, 翟保平, 张孝羲. 不同温度下甜菜夜蛾实验种群生命表研究[J]. 昆虫学报, 2003, 46(2): 184-189.

[5] 祝树德, 任璐, 钱坤. 温度对甜菜夜蛾实验种群的影响[J]. 扬州大学学报(农业与生命科学版), 2003, 24(1): 75-78.

[6] 董双林, 杜家纬. 交配和温度对甜菜夜蛾雌蛾性信息素产生的影响[J]. 应用生态学报, 2002, 13(12): 1633-1636.

[7] 徐金汉, 关雄, 黄志鹏. 不同温湿度组合对甜菜夜蛾生长发育及繁殖力的影响[J]. 应用生态学报, 1999, 10(3): 335-337.

[8] 李淑清. 甜菜夜蛾的生长发育与温湿度的关系[J]. 华中农业大学学报, 2002, 21(4): 352-355.

[9] 何海敏, 杨慧中, 肖亮, 等. 温度和光周期对甜菜夜蛾发育历期和繁殖的影响[J]. 江西植保, 2011, 34(3): 93-96.

[10] 徐金汉, 王兆守, 关雄. 光周期对甜菜夜蛾生长发育状况的影响[J]. 福建农林大学学报(自然科学版), 2002, 31(2): 177-180.

[11] 刘长营, 刘顺通, 段爱菊, 等. 成虫期不同光照处理对甜菜夜蛾的影响[J]. 安徽农业科学, 2010, 38(11): 5698-5699.

[12] 陈永兵, 张纯胄, 胡丽秋. 寄主植物对甜菜夜蛾生长发育的影响[J]. 昆虫知识,1999,36(6):332-334.

[13] 姜卫华, 陆自强, 马式廉, 等. 寄主植物对甜菜夜蛾酯酶活性及杀虫剂敏感性的影响[J]. 植物保护, 2001, 27(5): 13-14.

[14] 滕海媛, 王冬生, 史苹香, 等. 不同食物对甜菜夜蛾生长发育参数的影响[J]. 应用昆虫学报, 2012, 49(6): 1474-1481.

[15] 吴志毅. 甜菜夜蛾与藜科植物互作关系研究[D]. 杭州: 浙江大学, 2006.

[16] 方杰, 朱麟, 杨振德, 等. 昆虫人工饲料配方研究概况及问题探讨[J]. 四川林业科技, 2003, 24(4): 18-26.

[17] Chaudhury M F，Skoda S R. An artificial diet for rearing(Diptera: Calliphoridae)[J]. Journal of Economic Entomology, 2013, 106(4): 1927-1931.

[18] 江幸福,罗礼智,胡毅. 幼虫食物对甜菜夜蛾生长发育、繁殖及飞行的影响[J]. 昆虫学报, 1999, 42(3): 270-276.

[19] 陈宗懋, 孙象钧, 易齐. 昆虫人工饲料配方22种[J]. 昆虫识识, 1983(4): 184-186.

[20] 徐金汉, 关雄. 甜菜夜蛾人工饲料研究[J]. 植物保护学报, 1998, 25(2): 133-136.

[21] 黄春霞, 朱丽梅, 倪珏萍, 等. 甜菜夜蛾的饲养方法介绍[J]. 昆虫知识, 2002, 39(3): 229-231.

[22] 李广宏, 陈其津, 庞义. 甜菜夜蛾人工饲料的研究[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1998(4): 2-6.

[23] 李腾武, 杨崇珍, 何将绪, 等. 甜菜夜蛾人工饲料及饲养技术研究[J]. 昆虫知识, 2001, 38(5): 383-386.

[24] 张彬, 刘怀, 肖伟. 不同蛋白质饲料对甜菜夜蛾发育和繁殖的影响[J]. 西南农业大学学报(自然科学版), 2006, 28(1): 81-83.

[25] 崔为正, 王彦文, 张国基, 等. 家蚕人工饲料防腐剂和抗菌素的筛选研究[J]. 山东农业大学学报, 1999(3): 219-225.

[26] 毕富春. 粘虫的简易人工饲料及防腐剂对其生长发育的影响[J]. 昆虫知识, 1983(6): 260-263.

[27] 宋月芹, 仵均祥, 孙会忠. 人工气候箱饲养甜菜夜蛾技术[J]. 陕西农业科学, 2009, 55(3): 228.

[28] 王晓容, 田世尧, 杨森辉, 等. 人工饲料饲养的甜菜夜蛾发育、蛹重、产卵与存活[J]. 华中农业大学学报, 1998(5): 39-43.

[29] 肖伟, 邓新平, 刘怀. 甜菜夜蛾幼虫饲养技术的改进[J]. 昆虫知识, 2005, 42(5): 581-583.

[30] 胡凤林, 彭正松, 蔡平钟, 等. 甜菜夜蛾的人工饲养方法[J]. 安徽农业科学, 2008, 36(1): 68-69.

[31] 窦高兴, 苏丽, 姚监, 等. 甜菜夜蛾人工饲料和饲养技术研究[J]. 广西农业生物科学, 2008, 38(s1): 49-52.

[32] 郭靖, 周子珊, 蔡吉林, 等. 对甜菜夜蛾具有高毒力的Bt菌株筛选[J]. 植物保护, 2013, 39(1): 8-13.

[33] 朱丽娜. 甜菜夜蛾核型多角体病毒及其宿主抑制凋亡蛋白的功能研究[D]. 武汉: 中国科学院研究生院(武汉病毒研究所), 2007.

[34] 付建业. 甜菜夜蛾细胞分裂染色体行为及染色体核型的研究[D]. 北京: 中国农业大学, 2004.

[35] 肖宇宙, 安学芳. 甜菜夜蛾室内人工饲养技术方法的建立[J]. 实验动物科学, 2014, 31(2): 44-46.

Research Progress in Artificial Feeding of

HAN Yi-xin, GAO De-liang, ZHUANG Zhan-xing*, FAN Jin-yong, HU Zun-ji, SONG Hua-wen

(Shandong Academy of Pesticide Sciences, Key Laboratory for Chemical Pesticides of Shandong Province, Jinan, Shandong 250033, China)

The general situation and recent progress in the artificial breeding ofwere reviewed in this paper. Also, the effects of temperature, humidity, feed compositions and feeding techniques on the growth and development ofwere analyzed. The research data showed that the photoperiod of 20°C-32°C temperature, 75%-90% relative humidity, and 12:12 light-dark ratio was more suitable for the growth and development of. The larvae fed by natural feed cabbage were the best, while artificial feed was inseparable from nutrients such as protein, sugar, lipids, vitamins and inorganic salts, which also needed a small amount of trace elements, vitamins and other substances. Again, the artificial breeding technology ofwas discussed in the paper.

; environmental conditions; feed components; artificial rearing; prospect

S433.4

A

2095-3704（2018）04-0256-05

2018-11-04

2018-12-04

山东省农业科学院科技创新工程项目（CXGC2016B11、CXGC2018E19）

韩艺欣(1991—)，女，主要从事昆虫饲养和生物测定工作，ylluhd@163.com；

庄占兴，研究员，博士，zhzhx207@126.com。

韩艺欣, 高德良, 庄占兴, 等. 甜菜夜蛾的人工饲养研究进展[J]. 生物灾害科学, 2018, 41(4): 256-260.

10.3969/j.issn.2095-3704.2018.04.55