光肩星天牛生物防治研究进展

罗立平，王小艺*，杨忠岐，赵建兴，唐艳龙



光肩星天牛生物防治研究进展

罗立平1,2，王小艺1*，杨忠岐1，赵建兴2，唐艳龙3

（1.中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所/国家林业和草原局森林保护学重点实验室，北京 100091；2. 内蒙古农业大学 农学院，内蒙古 呼和浩特 010019；3. 遵义师范学院 生物与农业科技学院，贵州 遵义 563002)

光肩星天牛[(Motschulsky)]原产于中国和朝鲜半岛。在原产地和侵入地均肆虐成灾，是一种重要的国际检疫性害虫。20世纪90年代光肩星天牛随木材和木质包装箱传入美国并建立种群，随后在加拿大和部分欧洲国家也有该虫危害的报道。光肩星天牛生活隐蔽，防治非常困难，因天敌昆虫可通过自主搜寻并寄生寄主实现对该虫的持续控制作用，生物防治对光肩星天牛防控效果更为良好。当前，我国广泛利用花绒寄甲(Fairmaire)、管氏肿腿蜂(Xiao et Wu)和白蜡吉丁肿腿蜂(Yang et Yao)防治光肩星天牛，取得了良好的防治效果。此外，近年来相继在该虫原产地发现的奥金小蜂(sp.)和在入侵地发现的密足陡盾茧蜂(Ashmead)皆被认为是可应用于该虫生物防治的潜在优势天敌。通过综述国内外光肩星天牛发生的情况及其生物防治进展的基础上，对今后的研究方向进行展望，提出了应基于气候变化下研究“寄主植物-光肩星天牛-天敌昆虫”三者互作关系的生物防治新思路。

光肩星天牛；检疫害虫；生物防治；天敌

光肩星天牛[(Motschulsky)]属鞘翅目天牛科（Coleoptera: Cerambycidae），是柳属()、杨属()、榆属()槭属()树木的重要蛀干害虫，幼期蛀食树木导致受害木材质量降低、生长量下降、主干侧枝干枯死亡等[1-4]。该虫原产于中国和朝鲜半岛[5-7]，主要随木材和木质包装物的携带进行传播，目前已传播至美国、加拿大，以及欧洲部分国家，成为一种重要的世界性检疫害虫[8-10]。黄斑星天牛[(Ganglbauer)]原被认为是一个单独的种，高瑞桐等[11]通过野外调查和交配试验表明黄斑星天牛与光肩星天牛为同一物种的不同色斑型。唐桦等[12]利用RAPD（Random amplified polymorphic DNA）技术，对天牛科2亚科7属11种昆虫成虫的RAPD的图谱进行了比较研究，证明黄斑星天牛与光肩星天牛为同种的不同表现型，应订正为同物异名。因此，黄斑星天牛应采取与光肩星天牛同样的检疫和防治方法，本文统一以光肩星天牛进行表述。

根据光肩星天牛在我国发生历史记录，长期以来该虫在我国一直是一般性害虫，极少有暴发成灾的记录，自1978年“三北”防护林建设工程启动以来，考虑到我国北方地区尤其是西北地区自然环境条件恶劣，为尽快改善生态环境，选择了适生性广的速生黑杨派树木为主要造林树种。由于当时尚未考虑到栽植树种单一且抗性差等因素，该虫逐渐在该地区发展为主要害虫[13]。文献记载光肩星天牛寄主植物除柳属、杨属、榆属和槭属等树种外，还为害水杉（Hu et W. C. Cheng）、苦楝（L.）、枫香（Hance）、桤木（Burk）、法桐（L.）、七叶树（Bunge）、沙枣（L.）、美国山核桃[(Wangenheim)K. Koch]等树，然而其中一些树种可能并非光肩星天牛的真正寄主植物，由于受当时调查研究技术水平和资料限制，可能错误的将星天牛（Forster）、桑天牛（Hope）与光肩星天牛的寄主树种相互混淆的情况[14]。长期以来光肩星天牛的防治一直依赖传统的防治技术，主要采取在成虫期树冠喷药、树干打孔注射内吸性化学药剂防治幼虫和更换易感树种为抗性树种等措施，取得了一定的控害效果[15-17]。但光肩星天牛幼虫生活隐蔽，化学防治又很难把握适当时机，而且成本高、污染大，而生物防治尤其是以利用天敌昆虫为主的生物防治效果更为良好，由于天敌昆虫能够自主搜索和消灭害虫，且能可持续性的控制害虫种群数量，因此生物防治是光肩星天牛的最佳防治策略。

1 光肩星天牛发生概况

1.1 光肩星在原产地发生概况

光肩星天牛原产中国和朝鲜半岛[5-7]，该虫在我国1年发生1代，部分地区2年发生1代[13]，国内主要分布于北京[18]、河北[19]、辽宁[20]、山东[1]、内蒙古[21]、陕西[22]、宁夏[23]、甘肃[24]、河南[25]、浙江[26]、江西[27]等地，近年来在西藏和新疆也发现该害虫传入，危害柳树、杨树、榆树、槭树等树种[28-29]。自20世纪50年代起，我国科技工作者就对其生物学、危害情况和防治技术作过研究[30-32]，并取得了一定的成果。我国是光肩星天牛严重发生地，但南北发生危害程度不一，猖獗危害区主要集中在我国北方地区[13,33]。我国南方地区有光肩星天牛的存在，但并没有大面积暴发成灾，只是零星分布与危害[34]，丘陵为主和河流纵横交错的地形地貌形成了天然的隔离带，阻隔了光肩星天牛的自然扩散，或许是造成光肩星天牛在南方地区零星分布的原因。此外同为光肩星天牛原产地的韩国未有暴发成灾的报道，Williams等[6]认为限制韩国光肩星天牛种群数量增长存在4个重要因素：（1）树种对光肩星天牛具有抗性；（2）树种多样性程度高；（3）天敌的有效控制；（4）种群分布高度局限于槭属植物。

1.2 光肩星天牛在新入侵地发生概况

光肩星天牛自1996年随木材和木质包装箱传入美国纽约市[35-36]。1998年在伊利诺伊州芝加哥市发现光肩星天牛种群[37]。本世纪初，在北美14个州约30个地点的仓库或居民区已确认有光肩星天牛的存在[38]，且在持续扩散。2002年在新泽西州被发现[39-40]，2008年在马萨诸塞州伍斯特市发现光肩星天牛[41-43]，2011年俄亥俄州克莱蒙县也确认有光肩星天牛的存在[44]。据研究推测，光肩星天牛在美国的暴发成灾预计最大将降低35%林冠盖度、造成30%树木的死亡和6 690亿美元的经济损失[45]。美国农业部动物卫生检查局认为美国光肩星天牛种群来源于中国，并颁布了一项针对中国输美货物木质包装和木质铺垫材料的临时法令，要求中国货物木质包装和木质铺垫材料必须经过热处理、熏蒸处理或防腐剂处理，并对熏蒸气体残留有所要求[46]，但通过RAPD方法对我国、韩国和美国地理种群进行研究，结果表明美国分布的光肩星天牛独立聚于中国光肩星天牛聚类分支之外, 表明其与中国各地光肩星天牛遗传差异显著。相反美国分布的光肩星天牛与韩国分布光肩星天牛具有更为相近的遗传距离[47-48]。因此，美国地区光肩星天牛是否由中国传入或单一传入还有待进一步确认。除美国外，加拿大[49]、英国[7,50]、法国[9]、德国[51]、奥地利[52]、意大利[53-54]、瑞士[55]等多个国家也有光肩星天牛的存在。2002年在日本横滨市也发现了光肩星天牛的入侵，但2003年再次进行调查时，发现光肩星天牛在横滨市已经彻底消失了[56]。部分学者认为日本是光肩星原产地之一[57]，Haack等[58]则认为日本并非光肩星天牛的原产地，光肩星天牛并未在日本长期建立自然种群，只因日本的博物馆存有1 860年、1911年和1912年关于光肩星天牛的记录才导致部分学者误认为日本为光肩星天牛原产地。

2 天敌的调查和应用

2.1 天敌的调查

唐桦等[59]和王卫东等[23]通过解剖受害光肩星天牛为害的木段对宁夏地区光肩星天牛的天敌种类进行调查，共发现10余种天敌，其中花绒寄甲[(Fairmaire)]是一种优势天敌，自然寄生率为9.4%。李飞[60]通过诱木招引法在吉林珲春、北京和上海三地区进行光肩星天牛卵和低龄期幼虫天敌招引，共发现9种天敌，4种为新种，其中奥金小蜂（sp.）在北京和上海均有分布，且在两地寄生率最高，被认为是光肩星天牛低龄幼虫的一种潜在优势天敌。此外，捕食性鸟类在控制光肩星天牛种群数量上也发挥着重要作用，在河北秦皇岛，大斑啄木鸟[(Malherbe)]是控制光肩星天牛的有效天敌[61]。除原产地的天敌调查发现外，在入侵地北美地区也进行了光肩星天牛天敌的调查，Duan等[62]在美国中大西洋地区的红枫上（L.）发现了寄生于光肩星天牛幼虫期天敌，调查结果显示5组茧蜂科的寄生蜂能够成功寄生光肩星天牛小幼虫期，其中密足陡盾茧蜂（Ashmead）（膜翅目：茧蜂科）被认为是一种可应用于光肩星天牛生物防治的潜在天敌。

2.2 天敌昆虫的应用

目前光肩星天牛生物防治所用天敌，主要是肿腿蜂和花绒寄甲，肿腿蜂寄生光肩星天牛低龄幼虫期，花绒寄甲是光肩星天牛老熟幼虫期和蛹期的有效天敌。

2.2.1 应用肿腿蜂防治光肩星天牛低龄幼虫 管氏肿腿蜂（Xiaoet Wu）和白蜡吉丁肿腿蜂（Yanget Yao）是光肩星天牛低龄幼虫的重要天敌[63-64]，两种肿腿蜂对寄主的搜索和寄生能力、繁殖能力、学习行为、抚育子代行为等生物学和行为学的研究已比较深入[65-69]，现可通过利用替代寄主实现人工规模化繁殖并利用于大面积释放防治[70-72]，这两种肿腿蜂除应用于光肩星天牛生物防治外，在防治粗鞘双条杉天牛（Gressitt）、松褐天牛（Hope）、桃红颈天牛（Faldermann）、栗山天牛[（Blessig）]等蛀干害虫上均有应用[73-77]。

2.2.2 应用花绒寄甲防治光肩星天牛老熟幼虫和蛹 花绒寄甲寄生光肩星天牛老熟幼虫、蛹和预蛹，是光肩星天牛的主要天敌昆虫[78]。花绒寄甲存在不同的寄主生物型，除光肩星天牛外，花绒寄甲也是松褐天牛、锈色粒肩天牛（.Hope）、桑天牛和云斑天牛（Chevrolat）的重要寄生性天敌[79]。可释放成虫或卵卡对光肩星天牛进行防治[80-81]，在新疆焉耆盆地林地片林、行道树释放花绒寄甲成虫后，平均防治效果分别为63.82%和76.85%；释放花绒寄甲卵对光肩星天牛的防治效果为65.88%和67.42%[82]，在南京释放花绒寄甲防治柳树上的光肩星天牛，1个月后树体上的花绒寄甲校正寄生率达到35%左右，虫口校正减退率在45%左右；翌年花绒寄甲在光肩星天牛上的寄生率均值接近37%[83]。诸多学者已对花绒寄甲的生物学特性、人工繁殖方法、种群控制机制、耐寒性、分布范围等进行了研究[84-88]，这些结果皆表明，利用花绒寄甲防治光肩星天牛是当前较为成熟、安全、有效的方法，具有良好的应用前景。

3 虫生真菌及其应用

利用布氏白僵菌（Petch）、球孢白僵菌（Vuillemin）和绿僵菌[(Metschn)]防治光肩星天牛已有不少研究报道[89-92]，徐金柱等[93]通过挂笼试验研究了悬挂布氏白僵菌无纺布菌条和喷雾两种不同放菌方式对光肩星天牛成虫的死亡率、产卵量和白僵菌活孢率的影响，结果表明无纺布菌条放菌方式对成虫的杀伤力明显高于喷雾放菌。还可筛选增效剂，使光肩星天牛提早发病，提高死亡率[94]。虫生真菌虽具有安全性、致病力强、繁殖快和用量少等优点[95]，但虫生真菌在不同温度和湿度下孢子的萌发率、贮存期和致病能力有所差异[96-98]，对外界环境要求高，受应用地气候所限制，在使用真菌防治光肩星天牛时应选择好施用时间。此外，利用无纺布菌条法防治光肩星天牛时需要大量人力，此方法可能只适用于城市行道树和景观树的防治，在大面积受害林的防治中存在一定的局限性。

4 结语和讨论

光肩星天牛对我国的林业和出口贸易造成了严重的影响，生物防治已成为控制光肩星天牛危害的重要手段，主要通过释放天敌昆虫、招引啄木鸟、悬挂和喷洒虫生真菌等措施控制该虫种群数量，这些手段不仅不会对生物多样性造成伤害，而且还能对光肩星天牛种群扩散增长起到长期可持续的控制作用。目前，光肩星天牛已经传播至北美和欧洲多个国家，并造成了一定危害。按照经典生物防治理论，可以从原产地筛选出更具有价值的天敌引进入侵地从而控制害虫种群数量[99-100]，光肩星天牛入侵地区的纬度范围与在原产地分布地区的纬度范围相似，这为从原产地引进天敌控制入侵地光肩星天牛的为害提供了可行性。肿腿蜂和花绒寄甲在原产地是控制光肩星种群数量的重要天敌[63,78-79,101]，但若要引入光肩星天牛的入侵地进行生物防治应用，因这两种天敌寄主范围广，可能存在二次生物入侵的风险[102-104]。虽然在光肩星天牛的原产地通过解剖木段和诱木招引的方法发现了潜在优势天敌[23,59-60]，但尚未有关于这些新天敌人工规模繁殖成功的记录，如何扩繁这些新发现天敌种群，还需进一步的研究。此外，我国虽为光肩星天牛的原产地，但我国幅员辽阔且地形地貌复杂，形成了光肩星天牛不同地理种群，其中一些光肩星天牛分布区或许并非最初的起源地，可能是随苗木调运和木材的运输而传入的[105]。尽管有利用RAPD来研究光肩星天牛不同地理种群的遗传关系[47-48]，但RAPD反应的稳定性和准确性有待进一步提高。近些年来，SNPs（Single nucleotide polymorphisms）分子标记技术广泛应用于生物地理种群亲缘关系和地理起源的研究[106-108]，可以利用SNP分子标记技术研究光肩星天牛地理种群和进化关系，准确推测出该虫的地理起源地和传播路线，从而为在原产地寻找更具有价值的天敌奠定理论基础。

长期以来对于光肩星天牛在我国暴发的主要原因归结于易感树种的大面积单一推广栽植，尚未考虑“寄主植物—光肩星天牛—天敌昆虫”三级营养关系与气候变化的联系，由于植物、害虫、天敌昆虫3类生物对全球气候变暖的响应不同，致使植物—害虫—天敌3者之间在时间、空间的耦合关系产生错位，引起一些昆虫发生严重，一些昆虫发生减轻，一些昆虫甚至灭绝[109]。据IPCC报道，CO2的浓度已由1700年的280 μL/L上升到2005年的379 μL/L，全球平均地表气温在过去100年(1906—2005年)升高了0.74 ℃[110]，全球气候变暖已成不争的事实。气候上升对光肩星天牛直接造成的影响可能表现为生长发育速率将加快，发生危害时间提前。而且，大气中的CO2浓度的升高，增加了植物体内C和C/N含量，减少了植物体内N的含量[111]，Bezemer[112]认为咀嚼性昆虫在CO2浓度升高下，将增加30％的取食量以补偿其对寄主植物的含氮量的需求。CO2浓度的升高，可能会增加光肩星天牛对寄主植物的取食量，使其危害加重。此外，随着气候变暖，昆虫会向高海拔和高纬度地区进一步扩散[113]，如中欧山松大小蠹（Hopkins），由于气温的升高，其北界已经北移，并向高海拔地区扩散[114]。本世纪初，已有报道证明了光肩星天牛在高海拔的西藏和高纬度的新疆和黑龙江也有分布[28-29,115]。气温的上升会扰乱害虫与天敌的种间关系[116]，气候变化导致光肩星天牛失去天敌控制或许是其暴发成灾的原因之一。随着全球气候变化及农林业产业结构调整等诸多因素影响，害虫发生危害表现出新的形式和规律。因此在光肩星天牛生物防治未来研究重点中，应以“寄主植物—光肩星天牛—天敌昆虫”的相互作用机制与气候变化之间的联系为主线，寻找基于气候变化下光肩星天牛生物防治的新技术。

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Progress in Biological Control over(Coleoptera: Cerambycidae)

LUO Li-ping1, 2, WANG Xiao-yi1*, YANG Zhong-qi1, ZHAO Jian-xing2, TANG Yan-long3

(1. The Key Lab of Forest Protection, State Forestry and Grassland Administration of China/Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2．College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 3.School of Biological and Agricultural Science and Technology, Zunyi Normal College, Zunyi, Guizhou 563002, China)

The Asian long-horned beetle,(Motschulsky), is native to China and Korean peninsula. It is an important quarantine pest worldwide, which is severe infestation in both native and invasive regions. It invaded United States with wood or wooden materials in 1990s, and Canada and some European countries as well. The monitoring and control over ALB was rather difficult for its highly concealed life history, but its natural enemy insects could continuously control the insect by autonomously searching and feeding on the host. Therefore, biological control plays an important role in fighting against ALB. At present, the wide use ofFairmaire,Xiao et Wu andYang et Yao achieved great control effects in China. In addition,sp., a native parasitoid, andAshmead found in the invasive region, were both considered as potential biological control agents of ALB. In this paper, the occurrence and research progress in biological control over ALB were summarized, and the prospects of the research in the future were discussed. A new biological control approach was proposed based on the study of "host plant -ALB-natural enemy insects" interactions under climate changes.

Asian long-horned beetle; quarantine pests; biological control; natural enemies

S763.38

A

2095-3704（2018）04-0247-09

2018-11-29

国家林业公益性行业科研专项（201504302）

罗立平（1994—），男，硕士生，主要从事害虫生物防治研究，lipingluo1994@163.com；

王小艺，研究员，博士，xywang@caf.ac.cn。

10.3969/j.issn.2095-3704.2018.04.54

罗立平, 王小艺, 杨忠岐, 等. 光肩星天牛生物防治研究进展[J]. 生物灾害科学, 2018, 41(4): 247-255.